Capítulo 36. La circulación

Evolución y diversidad de los sistemas cardiovasculares

1. Los sistemas cardiovasculares consisten en una red de conductos por los cuales circula un líquido (hemolinfa en los invertebrados; sangre en los vertebrados) y una o varias bombas (corazones) que generan el trabajo necesario para la circulación.

2. Los animales pequeños y sencillos no presentan un sistema vascular diferenciado. Los animales más complejos, como los moluscos y los artrópodos, tienen un sistema circulatorio abierto donde la sangre forma "lagunas" (hemocele). El sistema circulatorio cerrado aparece en los anélidos. Los peces poseen un circuito de circulación simple con un corazón de dos cavidades; los vertebrados de respiración aérea tienen un circuito doble, formado por un circuito sistémico y otro respiratorio, con un corazón de tres o cuatro cavidades.

Fig. 36-2. Diversidad de sistemas circulatorios

(a) En animales como las esponjas y las planarias, no hay un sistema vascular diferenciado. Los gases, los nutrientes y las sustancias de desecho se intercambian entre las células y el exterior por difusión simple. (b) En otros, como los moluscos y los artrópodos, existe un sistema circulatorio abierto. (c) En la lombriz de tierra, el sistema circulatorio es cerrado. Los vasos longitudinales que corren a lo largo del cuerpo se ramifican en vasos menores y capilares. Varios pares de corazones impulsan la sangre hacia el vaso ventral y los vasos más pequeños recogen la sangre de los tejidos y la vierten en el vaso dorsal, que la dirige hacia adelante. Varias válvulas impiden que la sangre retroceda en su recorrido. (d) Peces. El corazón posee una aurícula (A) y un ventrículo (V). La sangre que bombea el ventrículo se dirige por la aorta ventral hacia las branquias, donde se oxigena. Los arcos aórticos que irrigan las branquias se reúnen luego en una aorta dorsal, que distribuye la sangre al resto de los tejidos; la sangre retorna finalmente a la aurícula, con lo que se constituye un circuito simple. (e) Anfibios y reptiles. Las aurículas (A) son dos cámaras separadas. La sangre rica en O₂ procedente de los pulmones ingresa en la aurícula izquierda, mientras que la sangre escasamente oxigenada que viene de los tejidos ingresa en la aurícula derecha. El ventrículo (V), a pesar de que carece de una división estructural, presenta poca mezcla de sangre. Desde el ventrículo, la sangre oxigenada es conducida hacia los tejidos al mismo tiempo que la sangre pobre en O₂ se dirige hacia los pulmones y, en los anfibios, también hacia la piel que complementa el intercambio gaseoso. Los cocodrilos y los lagartos poseen un corazón de cuatro cavidades, similar al de las aves y los mamíferos. (f) Aves y mamíferos. Tanto la aurícula (A) como el ventrículo (V) están divididos en dos cámaras separadas, de modo que hay dos corazones (“izquierdo” y “derecho”), uno que bombea la sangre pobre en oxígeno hacia los pulmones y el otro que bombea la sangre rica en O₂ hacia el resto de los tejidos. Obsérvese la disposición en serie de ambos circuitos, pulmonar y sistémico.

Un tejido fluido: la sangre

3. Algo más del 50% del volumen de la sangre humana corresponde al plasma; el resto son células (glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas) que en conjunto constituyen el hematocrito. El 90% del plasma es agua, el resto son nutrientes, sustancias de desecho, sales y proteínas plasmáticas (albúmina, fibrinógeno y globulinas). Las sales, las proteínas y la hemoglobina mantienen la constancia del pH sanguíneo.

4. En el embrión, las células de la sangre se forman en el hígado y en el bazo; luego del nacimiento se sintetizan en la médula ósea (excepto los linfocitos). Todas las células se originan a partir de células madre. Los glóbulos rojos o eritrocitos carecen de estructuras celulares y contienen casi exclusivamente hemoglobina, pigmento al que se une el oxígeno. Los glóbulos blancos o leucocitos participan en la defensa contra virus, bacterias y partículas extrañas. Las plaquetas son fragmentos de células inusualmente grandes, no contienen núcleos y participan en la coagulación de la sangre y la obturación de roturas en los vasos sanguíneos.

5. En los invertebrados, la coagulación se produce cuando se contraen los músculos de las paredes del cuerpo y una placa de células sanguíneas obtura la zona. En los vertebrados, los vasos de la zona afectada se contraen y el aporte de sangre se reduce, luego se forma un coágulo. En el proceso de coagulación participan las plaquetas y alrededor de quince factores. La hemofilia, trastorno en el que está impedida una coagulación normal, es de origen genético. La forma más común de esta enfermedad se debe a la ausencia del factor VIII de la coagulación.

Una bomba poderosa: el corazón

6. El corazón es un músculo con una enorme fuerza de contracción, que actúa como una verdadera bomba. Cuando se contrae, la cavidad interna se reduce, la presión sanguínea aumenta y la sangre es expulsada. El corazón de los vertebrados está dividido en cámaras: las aurículas y los ventrículos.

7. El corazón humano está separado en dos partes funcionalmente distintas, el "corazón derecho" y el "corazón izquierdo", cada uno provisto de una aurícula y un ventrículo comunicados entre sí. Sus paredes están formadas por tejido muscular cardíaco. La sangre desoxigenada, que proviene de los tejidos corporales, ingresa en la aurícula derecha a través de las venas cavas superior e inferior, luego pasa al ventrículo derecho y es bombeada al circuito pulmonar a través de la arteria pulmonar. La sangre oxigenada, que proviene de los pulmones, ingresa en la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares, pasa al ventrículo izquierdo y es bombeada hacia el circuito sistémico a través de la arteria aorta. Ambas aurículas se contraen en forma simultánea y lo mismo ocurre con ambos ventrículos.

8. El corazón de todos los vertebrados posee válvulas que garantizan la circulación unidireccional de la sangre y se abren o se cierran debido a la diferencia de presión entre las cámaras. Durante la contracción o sístole ventricular, se abre la válvula ubicada entre el ventrículo y la arteria aorta (válvula aórtica) y se cierra la correspondiente válvula auriculoventricular (válvula mitral). Durante la relajación o diástole ventricular, la válvula aórtica se cierra y la mitral se abre. Un proceso similar se verifica en el lado derecho del corazón, pero las conexiones vasculares y las válvulas involucradas son diferentes.

9. El latido del corazón de los mamíferos está controlado por una región especializada de la aurícula derecha, el nódulo sinoauricular. Este nódulo está formado por células musculares cardíacas modificadas que producen potenciales de acción espontáneos y rítmicos. Los potenciales se dirigen al resto de las células musculares auriculares y les imponen el ritmo cardíaco. Un segundo marcapasos (el nódulo auriculoventricular) controla la contracción ventricular por mecanismos similares a los mencionados para el nódulo sinoauricular, pero normalmente se encuentra subordinado a este último. La regulación nerviosa del latido cardíaco es ejercida por el sistema nervioso autónomo, que actúa principalmente sobre los nódulos marcapasos.

10. El corazón produce hormonas y enzimas que regulan su propio funcionamiento y el de otros órganos. Algunas de estas sustancias son la angiotensina II (agente vasoconstrictor), el óxido nítrico (neurotransmisor) y el factor natriurético auricular (disminuye el volumen sanguíneo mediante la excreción de agua y sodio).

Fig. 36-7. El corazón humano
La sangre que retorna de la circulación sistémica a través de las venas cavas superior e inferior ingresa en la aurícula derecha y luego en el ventrículo derecho, que la impulsa a través de las arterias pulmonares hacia los pulmones, donde se oxigena. La sangre de los pulmones ingresa en la aurícula izquierda mediante las venas pulmonares y posteriormente en el ventrículo izquierdo, que la envía por la aorta hacia los tejidos del cuerpo.

Los vasos sanguíneos

11. La sangre abandona el corazón por arterias grandes, hasta llegar a arterias ramificadas más pequeñas; luego pasa a las arteriolas y por último a los capilares. Desde allí, continúa su recorrido por las vénulas y luego por venas más grandes hasta regresar al corazón. Las arterias poseen una pared muscular gruesa y elástica, apta para resistir y mantener la presión sanguínea. Las venas poseen una pared más delgada y distensible, que les confiere baja resistencia pero elevada capacidad para actuar como reservorios de sangre. Existen varios sistemas porta, conectados entre sí por venas o arterias, en los que la sangre fluye a lo largo de dos sistemas capilares distintos interconectados por venas o por arterias.

Presión sanguínea y perfusión

12. La presión sanguínea es una medida de la fuerza por unidad de área que ejerce la sangre sobre las paredes de los vasos sanguíneos. Se genera por la acción de bombeo del corazón y cambia con la frecuencia y la fuerza de contracción cardíacas, la resistencia que oponen los vasos y el volumen de sangre circulante. Es máxima en la aorta y mínima en las grandes venas que llegan al corazón. Cuando el músculo liso de las arteriolas se contrae, su luz y el flujo hacia el lecho capilar disminuyen.

13. Cuando el músculo liso se relaja, la arteriola aumenta su luz (vasodilatación) y el flujo de sangre a los capilares se incrementa. Estos músculos lisos reciben inervación autonómica y son regulados por la adrenalina, la noradrenalina, el óxido nítrico, la angiotensina II y otras sustancias endógenas. La perfusión a distintos tejidos está regulada mediante la constricción y/o la dilatación selectiva de las arteriolas.

14. Las actividades de los nervios que controlan el músculo liso de los vasos sanguíneos, el ritmo cardíaco y la potencia del latido están coordinadas por el centro de regulación cardiovascular, ubicado en el bulbo raquídeo. Este control mantiene en equilibrio la presión sanguínea y el grado de perfusión de los distintos tejidos. Las arterias carótidas, la aorta, las venas cavas y el corazón poseen receptores de presión (barorreceptores) y quimiorreceptores de oxígeno, dióxido de carbono y pH. Toda esta información es enviada al centro de regulación, que la integra y desencadena una respuesta refleja que tiende a normalizar las eventuales alteraciones.

15. Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. Tienen paredes muy delgadas, constituidas por una sola capa de células que forman el endotelio. La luz de los capilares también es muy pequeña. La presión sanguínea produce la salida por filtración del líquido plasmático hacia los tejidos. La presión oncótica, ejercida por las proteínas de la sangre y otras moléculas, produce el reingreso de líquido al sistema vascular.

Fig. 36-14. Intercambio de líquido a nivel capilar

En los capilares, el balance entre la presión sanguínea y la presión oncótica genera un pasaje de líquido desde el plasma hasta el intersticio y viceversa. En el gráfico, las flechas en línea de puntos indican la diferencia entre ambas presiones. La pared del capilar es selectivamente permeable y la presión sanguínea hace salir el líquido plasmático de los capilares por filtración. Las proteínas plasmáticas de alto peso molecular, retenidas en el capilar, generan una presión osmótica (oncótica) virtualmente constante a lo largo de todo el capilar. La presión sanguínea disminuye a lo largo del tubo y, cuando su valor es menor que el de la presión oncótica, se invierte el flujo del líquido plasmático, que comienza a reingresar desde el intersticio hacia la luz del capilar. En la mayoría de los capilares se intercambia un 2% del plasma circulante.

Un sistema recolector: el sistema linfático

16. En los vertebrados tetrápodos, el excedente de líquido y las proteínas filtradas retornan al sistema circulatorio mediante el sistema linfático. Los vasos que forman este sistema se agrandan progresivamente. Los más grandes presentan una capa de músculo liso que les permite contraerse y un sistema de válvulas que asegura el tránsito del líquido en un solo sentido. Los capilares linfáticos son conductos sin salida, que se ubican en el espacio intercelular y no forman parte de un circuito continuo.

17. El líquido que transporta el sistema linfático se llama linfa. Este líquido conduce al torrente sanguíneo las grasas absorbidas en el tubo digestivo. Algunos vertebrados no mamíferos poseen "corazones linfáticos" capaces de propulsar la linfa. En los mamíferos, la linfa se mueve por la contracción de los vasos linfáticos y por la acción de los músculos del cuerpo. Los nódulos o ganglios linfáticos son masas de tejido esponjoso, distribuidas en todo el sistema linfático. En ellos proliferan los linfocitos y se eliminan los restos celulares y las partículas extrañas.

Fig. 36-15. El sistema linfático humano

El sistema linfático humano está formado por una red de vasos linfáticos y nódulos linfáticos. La linfa reingresa en el torrente sanguíneo mediante el conducto torácico, que se vacía en la vena subclavia izquierda, y mediante el conducto linfático derecho, que se vacía en la vena subclavia derecha. Estas dos venas se vacían en la vena cava superior.