Capítulo 38. Tasa metabólica y regulación térmica

La tasa metabólica

1. La tasa metabólica es la velocidad a la que un organismo utiliza la energía disponible. Se estima como la tasa de liberación de calor del organismo, que se obtiene midiendo la liberación de calor (calorimetría directa) o la tasa de consumo de oxígeno (calorimetría indirecta).

2. La tasa metabólica se incrementa cuando aumenta la temperatura y disminuye a medida que la temperatura desciende. Los procesos bioquímicos determinan los hábitats que pueden ocupar los animales. El rango de temperatura en el que pueden vivir abarca desde apenas por debajo del punto de congelación hasta 45-50 °C.

3. Los animales termoconformadores no poseen mecanismos compensatorios para regular su temperatura corporal frente a los cambios ambientales. En general, presentan un aislamiento térmico reducido que facilita el intercambio de calor con el ambiente. La gran mayoría de los invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles pertenecen a este grupo.

4. Los animales termorreguladores presentan mecanismos endógenos que mantienen la temperatura corporal relativamente constante frente a los cambios de temperatura ambiente. Entre estos animales se distinguen dos categorías: los termorreguladores homeotermos y los termorreguladores heterotermos. Los termorreguladores homeotermos mantienen la temperatura regulada y constante en todo su núcleo corporal y en todo momento (aves y mamíferos). Los termorreguladores heterotermos pueden mantener una temperatura corporal diferente de la ambiental en alguna región específica de su cuerpo (heterotermos regionales) o durante cierto lapso de tiempo (heterotermos temporales).

Los animales termoconformadores

5. Algunos invertebrados y unos pocos vertebrados son capaces de tolerar el congelamiento de una fracción significativa de su agua corporal. En todos los casos, sólo se congela el líquido extracelular, debido a la presencia de sustancias que actúan como núcleos de cristalización. Los cristales de hielo aumentan la concentración osmótica del medio extracelular. Esto produce la salida del agua de las células; entonces, aumenta la osmolaridad intracelular y el punto de congelamiento disminuye. Otras sustancias, como el glicerol, también actúan como anticongelantes.

6. Los animales terrestres que viven en regiones frías no extremas pueden elegir microambientes que les permiten alcanzar una temperatura corporal adecuada para mantenerse activos. En especies de peces e invertebrados acuáticos, un descenso importante de la temperatura (por encima del punto de congelamiento) provoca la disminución de la tasa metabólica. Algunos de estos animales realizan una compensación: un aumento de la tasa metabólica les permite mantenerse activos todo el año.

La regulación de la temperatura corporal

7. Los animales termorreguladores establecen un equilibrio térmico entre el calor metabólico y la cantidad de calor que disipan. La conductancia térmica, capacidad de disipar calor en forma pasiva, puede ocurrir por conducción o por radiación térmica. La conductancia varía a causa de ciertos ajustes compensatorios que ocurren en el organismo (cambios en el espesor del pelaje, irrigación periférica), frente a los cambios de temperatura ambiente que se producen dentro de cierto intervalo.

8. En los animales termorreguladores homeotermos, un termostato fisiológico situado en el hipotálamo mantiene la temperatura corporal. En los mamíferos, el termostato recibe e integra la información procedente de los termorreceptores distribuidos dentro del cuerpo. Cuando cambia la temperatura, estos receptores envían impulsos nerviosos al hipotálamo, donde la información recibida es comparada con el valor de referencia y se inician las respuestas apropiadas. Los receptores cutáneos de calor y de frío constituyen una fuente importante de información sobre los cambios de temperatura ambiente.

Fig. 38-3. Regulación de la temperatura en los mamíferos

La temperatura corporal en los mamíferos está regulada por los sistemas nervioso y endocrino. El centro regulador de la temperatura está en el hipotálamo, que recibe la información de los termorreceptores situados en la piel y en ciertas estructuras internas, como el mismo hipotálamo. En este esquema, las líneas violeta representan vías nerviosas y las flechas rojas indican vías hormonales. Las fibras nerviosas simpáticas comunican a ciertos efectores muchas de las respuestas que se elaboran en el hipotálamo tendientes a controlar la temperatura: vasoconstricción periférica, erección del pelaje, termogénesis no tiritante o sudoración. La termogénesis tiritante está mediada por motoneuronas que pueden tener además control voluntario. En el ser humano, la ruta hormonal desempeña un papel secundario (en otros animales, sin embargo, es la vía principal en la regulación de la temperatura). La hormona liberadora de la tirotrofina –TRH– es segregada por el hipotálamo y estimula a la hipófisis a fabricar la hormona estimulante del tiroides –TSH–. Esta hormona estimula al tiroides, que sintetiza así las hormonas triyodotironina (T3) y tiroxina (T4). Estas hormonas tiroideas estimulan el metabolismo energético celular al actuar directamente sobre las mitocondrias.

9. El aumento de la temperatura corporal (fiebre) no se debe a un mal funcionamiento del termostato hipotalámico, sino a un reajuste del valor de referencia que se produce en presencia de pirógenos. La temperatura alta mejora la respuesta inmunitaria dirigida contra los agentes patógenos.

10. Cuando un animal termorregulador homeotermo enfrenta temperaturas frías, el gradiente térmico aumenta y se disipa más calor corporal. La disminución de la temperatura corporal desencadena cambios en la circulación sanguínea y en la piloerección. Estos cambios reducen la conductancia térmica y restablecen la temperatura corporal al valor de referencia hipotalámico.

11. Numerosas especies de termorreguladores homeotermos presentan cambios estacionales del plumaje o el pelaje, que aumentan el aislamiento térmico durante la estación más fría del año. La capa de grasa subcutánea también puede sufrir cambios estacionales. Las respuestas comportamentales constituyen otra alternativa a los cambios externos de temperatura.

12. Si la disminución de la temperatura corporal es muy pronunciada, el organismo responde activamente y aumenta la producción de calor. Este aumento puede producirse por la contracción de músculos esqueléticos antagónicos que liberan calor (termogénesis tiritante) o mediante el aumento de la tasa metabólica en otros tejidos (termogénesis no tiritante). Además, una secreción mayor de ciertas hormonas, principalmente tiroideas, produce un aumento de la tasa metabólica en numerosos tejidos.

13. Cuando la temperatura ambiente se acerca a la corporal, aumenta el flujo de sangre hacia la superficie del organismo. Esto permite aumentar la conductancia térmica y favorece la disipación pasiva de calor. Si la temperatura ambiente es mayor que la corporal, el gradiente térmico se hace negativo y al calor metabólico se le suma el calor que ingresa en el organismo.

14. Los animales pequeños poseen una tasa metabólica específica (por gramo de peso corporal) mayor que la de los animales más grandes. Las relaciones de superficie y volumen relativo de diversos órganos y factores de escala, relacionados con la geometría de los sistemas de distribución de nutrientes hacia los tejidos, son algunos de los factores que estarían relacionados con este fenómeno. También hay una correlación entre la intensidad a la cual los animales transforman la energía y el tiempo de vida. Los animales pequeños, cuya tasa metabólica específica es alta, viven menos tiempo.

Fig. 38-10. Tasa metabólica y tamaño corporal expresado en peso

Los mamíferos más pequeños tienen una tasa metabólica por gramo de peso corporal más elevada que la de los mamíferos de mayor tamaño. Esto los obliga a consumir diariamente una cantidad de alimento que, en relación con su peso corporal, es mucho mayor que en el caso de los mamíferos grandes.