Capítulo 39. Excreción y equilibrio hídrico
La excreción: un proceso de depuración del medio interno
1. Alrededor del 70% del peso del cuerpo de un animal es agua. Unos dos tercios de esta agua se encuentra dentro de las células. El tercio restante es el líquido extracelular.
2. En los vertebrados, el plasma sanguíneo constituye sólo el 7% de los líquidos corporales, pero la regulación de su composición es un factor clave en la homeostasis del medio interno. La sangre abastece los productos que las células necesitan y elimina sus desechos.
3. La osmolaridad de los líquidos corporales está determinada por la concentración de solutos osmóticamente activos (glucosa, aminoácidos y diversos iones). La concentración de cualquier sustancia depende de su cantidad absoluta y de la cantidad de agua en la que está disuelta.
4. Es probable que los organismos más primitivos hayan sido isosmóticos e isotónicos. Cuando se trasladaron al agua dulce, un medio hiposmótico, se encontraron en un medio donde el agua dulce tendía a ingresar en ellos. Es probable que hayan sido favorecidos los organismos que contaban con algún sistema eficiente para realizar una excreción neta de agua.
5. En muchos invertebrados y en todos los vertebrados, la composición de la sangre y del medio interno es regulada por órganos excretores. Los nefridios son túbulos que filtran líquido extracelular y que se comunican con el exterior del cuerpo a través de poros. Las planarias tienen protonefridios distribuidos a lo largo de todo el cuerpo, los moluscos y los anélidos poseen metanefridios que se abren en distintos segmentos y los insectos y los arácnidos tienen túbulos de Malpighi que secretan sustancias de desecho a la última parte del intestino. Los vertebrados presentan un sistema excretor más complejo, provisto de riñones.
6. En los peces de agua dulce actuales, el agua tiende a ingresar en el organismo. El riñón cumple funciones de filtrado, excreta agua y retiene los iones y otros solutos. Producen abundante orina, hiposmótica con respecto a los líquidos corporales.
7. En los peces de agua salada, el agua tiende a salir del organismo. Para compensar la pérdida, los peces óseos beben agua de mar y eliminan el exceso de sodio y cloro por las branquias y el exceso de otros iones a través de la orina. Los líquidos corporales de los ciclóstomos son isosmóticos y no presentan este problema. En los peces cartilaginosos, la sangre no es hiposmótica porque retienen concentraciones inusualmente altas de urea.
8. Los animales terrestres obtienen agua al ingerir líquidos y alimentos y como resultado de las reacciones de oxidación de los alimentos. Los vertebrados terrestres pierden agua a través de la orina, las heces, el aire espirado y la piel (evaporación). Alcanzan el equilibrio hídrico cuando la cantidad total de agua perdida es igual a la cantidad total obtenida.
9. El dióxido de carbono y el amoníaco son los principales productos metabólicos de desecho que las células vierten al torrente sanguíneo. Estas sustancias provienen de la degradación de los aminoácidos. En los animales acuáticos simples, el amoníaco es excretado con facilidad hacia el agua circundante.
10. Las aves, los reptiles terrestres y los insectos convierten sus desechos nitrogenados en cristales de ácido úrico o sales derivadas. La excreción de estas sustancias implica una pérdida mínima de agua. En las aves, el ácido úrico y sus sales se mezclan en la cloaca con desechos no digeridos y forman una pasta semisólida que es expulsada.
11. En los mamíferos, el amoníaco que resulta del procesamiento de los desechos nitrogenados se convierte en urea en el hígado y se difunde al torrente sanguíneo. A diferencia del ácido úrico, su excreción implica cierta pérdida de agua.
12. La excreción es un proceso altamente selectivo. Aunque se excrete cerca de la mitad de la urea contenida en la sangre que entra en un riñón de mamífero, los aminoácidos son retenidos casi en su totalidad. La glucosa no se excreta, a menos que su concentración sea anormalmente alta.
Un órgano excretor muy eficiente: el riñón de los vertebrados
13. En los vertebrados, la regulación de la composición química de los líquidos corporales ocurre principalmente en el riñón. La unidad funcional de este órgano es la nefrona. Cada nefrona está formada por un ramillete de capilares (glomérulo) y un tubo largo y estrecho (el túbulo renal) que se origina en la cápsula de Bowman. El túbulo renal está constituido por los túbulos contorneados proximal y distal que, en los seres humanos y en otros mamíferos, están conectados mediante el asa de Henle. El extremo de la nefrona es el conducto colector recto.
14. La orina se forma en las nefronas y pasa de los conductos colectores a la pelvis renal. Desde este embudo recolector, y a través del uréter, gotea en forma continua en la vejiga, donde permanece hasta que es expulsada a través de la uretra.
15. La sangre entra en cada riñón mediante la arteria renal, que se ramifica en arterias más pequeñas, en arteriolas y en capilares glomerulares. Cada glomérulo yace entre dos arteriolas: la de entrada (arteriola aferente) y la de salida (arteriola eferente).
Fig. 39-9. El riñón humano
(a) Cada riñón tiene una región externa, o corteza, donde se filtran los líquidos del cuerpo, y una región interna, o médula, atravesada por los largos bucles del asa de Henle y por los conductos colectores que llevan la orina. Estos conductos confluyen y se vacían en la pelvis renal, con forma de embudo, que a su vez se vacía en el uréter. (b) La nefrona es la unidad funcional del riñón. La sangre entra en la nefrona por la arteriola aferente que conduce al glomérulo. El líquido, forzado por la presión de la sangre, atraviesa las paredes capilares del glomérulo y entra en la cápsula de Bowman, que se conecta con el largo túbulo renal. Éste tiene tres regiones: el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal. A medida que el líquido recorre el túbulo, casi toda el agua, los iones y otras sustancias útiles son reabsorbidos hacia la sangre que circula por los capilares peritubulares. Otras sustancias, como ciertos tóxicos metabolizados en el hígado, son secretadas desde los capilares hacia el interior de los túbulos. Los materiales de desecho y parte del agua circulan hasta alcanzar el conducto colector y se excretan en forma de orina.
16. El filtrado que se forma en la cápsula de Bowman tiene una composición química semejante a la del plasma. Este filtrado viaja a lo largo del túbulo contorneado proximal, cuyas paredes absorben un 75% de su volumen inicial. La glucosa y la mayor parte de los aminoácidos y las vitaminas regresan al torrente sanguíneo.
17. En los túbulos contorneados ocurre además una secreción activa de sustancias desde la sangre hacia el interior de la nefrona. De esta manera, ciertas moléculas que permanecen en el plasma después de la filtración son eliminadas en forma selectiva de la sangre. El hígado cumple un papel central en la degradación de ciertos compuestos producidos por el propio organismo y en el metabolismo de compuestos exógenos. Muchos de los productos resultantes de estas degradaciones se conjugan en el hígado con ciertas moléculas marcadoras, que luego son reconocidas por proteínas transportadoras del túbulo renal. Los conjugados son secretados hacia la luz tubular en forma activa.
Fig. 39-11. La formación de orina hiperosmótica en una nefrona humana
El líquido que entra en el túbulo contorneado proximal es isosmótico con respecto al plasma sanguíneo. En la pared del túbulo proximal hay bombas que transportan Na+ activamente hacia afuera del túbulo; los iones Cl- siguen al Na+ en forma pasiva. El agua sigue pasivamente al Cl- y al Na+. La rama descendente del asa de Henle también es permeable al agua pero relativamente impermeable a los iones. Cuando el filtrado desciende por el asa de Henle, se vuelve cada vez más concentrado a medida que el agua sale por ósmosis a la zona circundante de alta concentración de solutos. Esta alta concentración se genera por la acción de bombas en la rama ascendente gruesa del asa que envían iones Na+ y Cl- hacia el intersticio, y por la difusión de la urea desde la porción inferior del conducto colector. Como la pared de la rama ascendente del asa es impermeable al agua, el filtrado se vuelve cada vez menos concentrado a medida que el cloruro de sodio (NaCl) es bombeado hacia afuera. Cuando alcanza el túbulo contorneado distal, el filtrado es ligeramente hiposmótico con respecto al plasma sanguíneo y así permanece a lo largo de todo el túbulo distal. Luego desciende por el conducto colector, atravesando nuevamente la zona concentrada en solutos. Desde este punto en adelante, la concentración de la orina depende de la presencia de hormona antidiurética o ADH. En ausencia de ADH, la pared del conducto colector es impermeable al agua, por lo que no se reabsorbe agua y en consecuencia se excreta una orina más diluida. Si hay ADH presente, las células del conducto colector se vuelven permeables al agua, que se mueve por ósmosis hacia el intersticio medular y así se produce la concentración de la orina. Los capilares en horquilla (o vasa recta) que irrigan la zona medular del riñón se llevan el exceso de agua que se acumula en el intersticio medular.
18. El control de la pérdida de agua mediante la orina es un mecanismo esencial para mantener el equilibrio hídrico del organismo. Las aves y los mamíferos excretan orinas hiperosmóticas. En los mamíferos, esta capacidad se asocia con el asa de Henle y depende de tres propiedades estructurales y funcionales de la nefrona: los distintos tramos de las paredes del asa de Henle y del conducto colector tienen diferentes permeabilidades para el agua, las sales y la urea; ciertas partes de la pared del asa de Henle poseen proteínas de membrana que transportan activamente sodio y cloro fuera del túbulo; la disposición en contracorriente de las ramas ascendente y descendente del asa de Henle permite el mantenimiento de un gradiente osmótico en la zona más profunda del riñón (médula renal).
19. El gradiente osmótico que se observa en el intersticio de la médula renal se forma por el aporte de solutos osmóticamente activos: sodio, cloro y urea. La acumulación de estos solutos en el espacio intersticial atrae agua desde la rama descendente del asa y desde el túbulo colector, donde ocurre la concentración de la orina por encima de los niveles plasmáticos. Los capilares que irrigan la médula renal recolectan el agua que es reabsorbida en el intersticio.
20. La orina puede llegar a concentrarse más de 10 veces con respecto al plasma. Los animales del desierto y los mamíferos marinos poseen asas de Henle más largas, que forman un gradiente más importante y una orina aún más concentrada.
21. En los mamíferos, varias hormonas regulan la composición y el volumen de la orina. La hormona antidiurética (ADH) aumenta la permeabilidad al agua de los conductos colectores. Esto ocasiona una reabsorción mayor de agua hacia la sangre. La aldosterona estimula la reabsorción de iones sodio y la secreción de iones potasio en el túbulo distal y parte del conducto colector. La producción de aldosterona está controlada por un complejo circuito de retroalimentación que involucra los niveles de iones sodio y potasio en la sangre y la producción de angiotensinas en los riñones.
Fig. 39-12. Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Los estímulos que activan este sistema son la disminución en el aporte de sangre al riñón y la caída consecuente de la presión sanguínea a nivel del glomérulo, la disminución de la concentración plasmática de Na+ y la estimulación por parte del sistema nervioso simpático. Estos factores provocan la liberación de la enzima renina por parte del aparato yuxtaglomerular. La renina circulante produce la fragmentación del angiotensinógeno (de origen hepático) y produce el péptido angiotensina I. La angiotensina I es convertida, a su vez, en angiotensina II por acción de una enzima de conversión a nivel renal y pulmonar. La angiotensina II es una hormona que actúa como un poderoso vasoconstrictor periférico. Por otra parte, la angiotensina II induce la sensación de sed en el hipotálamo, que promueve conductas que llevan a la ingesta de líquidos. Además, estimula en el hipotálamo la secreción de hormona antidiurética y en la corteza suprarrenal la secreción de aldosterona. La aldosterona estimula la reabsorción de Na+ y la secreción de K+ en el túbulo distal. Otro estímulo importante para la secreción de esta hormona es un aumento en la concentración plasmática de potasio, que es detectada directamente a nivel suprarrenal.
22. En la regulación de la función renal intervienen otras hormonas. El factor natriurético auricular inhibe la reabsorción del ion sodio del túbulo distal e incrementa la natriuresis. Esta hormona es secretada por las aurículas del corazón ante un volumen sanguíneo mayor e inhibe la secreción de aldosterona.