Capítulo 43. El comportamiento animal

Evolución del comportamiento

1. Todos los organismos buscan ambientes adecuados para su existencia, evitan convertirse en alimento y generan descendientes. Estas actividades forman parte del comportamiento. La etología abarca el estudio comparativo de los patrones de comportamiento de los animales en su medio natural y la elaboración de hipótesis vinculadas con sus orígenes evolutivos.

2. Los etólogos consideran que las características del comportamiento de un organismo son producto de la selección natural y que los factores que gobiernan la evolución del comportamiento son iguales a los que se aplican a cualquier otro rasgo.

Las bases biológicas del comportamiento

3. El comportamiento tiene una base genética, pero esto no significa que haya necesariamente genes específicos para aspectos particulares de todo tipo de comportamientos. Los pasos que median entre una secuencia de nucleótidos y un comportamiento son muchos y muy complejos. Los productos de determinados genes actúan de manera indirecta sobre el comportamiento de un individuo. La mayor parte de los comportamientos están influidos por un gran número de genes.

Comportamientos fijos versus comportamientos flexibles

4. El comportamiento innato se desarrolla con un mínimo de experiencia previa y se manifiesta la primera vez que un organismo se enfrenta a un estímulo. Suele ser estereotipado, rígido y predecible y carece de un proceso de retroalimentación externo.

5. Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estímulos externos, llamados estímulos señal. Todos los comportamientos dependen de los genes del organismo y de la interacción de sus productos con el ambiente.

Fig. 43-3. Modelos de un pez macho usados por Tinbergen en sus experimentos con el pez espinoso

Los colores son la señal que desencadena muchos comportamientos estereotipados en diferentes especies animales. (a) Modelos de peces machos, pintados de rojo en la superficie ventral. Estos modelos generaron reacciones mucho más intensas en los machos territoriales y en las hembras del pez espinoso (agresividad en los machos y atracción en las hembras) que (b) la réplica exacta de un macho sin color. Tinbergen, Lorenz y von Frisch compartieron el Premio Nobel en 1973 por sus investigaciones sobre comportamiento animal.

Tipos de aprendizaje

6. Un gran número de comportamientos se relacionan con el aprendizaje, proceso en el que las respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia. Los organismos con cerebros simples presentan comportamientos estereotipados. Los que tienen cerebros complejos y ciclos de vida prolongados, en cambio, desarrollan un repertorio de comportamientos que depende de la experiencia del individuo.

7. La habituación, una de las formas más simples de aprendizaje, consiste en aprender a ignorar un estímulo repetido. En la habituación, un organismo reduce o suprime la respuesta a un estímulo persistente, no por fatiga muscular, sino debido a un aprendizaje. La habituación tiene un significado adaptativo importante, porque ciertas respuestas que en un principio son útiles pueden dejar de serlo y pueden convertirse en un consumo innecesario de tiempo y energía.

8. La asociación es un tipo de aprendizaje más complejo, en el que un estímulo llega a conectarse, por medio de la experiencia, con otro estímulo en principio no relacionado. En el condicionamiento clásico, el animal relaciona un estímulo incondicionado con un estímulo condicionado y produce una respuesta (respuesta condicionada). El condicionamiento operante, también llamado aprendizaje por ensayo y error, ocurre cuando un organismo asocia una actividad particular con un castigo o un premio. Este aprendizaje es común en ambientes naturales.

9. El fenómeno de impronta o troquelado es un tipo de aprendizaje asociativo, íntimamente relacionado con el reconocimiento parental y de los miembros de la propia especie y su distinción con respecto a individuos de otras especies. Esta capacidad es de importancia vital para el éxito reproductivo de muchas especies animales. También constituye un mecanismo vinculado al reconocimiento de la pareja y contribuye a mantener la identidad de las especies.

10. El aprendizaje social ocurre cuando la presencia de un animal puede influir en forma significativa el conocimiento adquirido por otro. Los animales que viven en grupos pueden beneficiarse "copiando" comportamientos que otros miembros del grupo adquirieron a través de un proceso de ensayo y error.

El uso de la información: comunicación

11. La mayoría de los organismos obtienen información del ambiente a través de sus sentidos y usan esa información para responder a los cambios que se van presentando. La comunicación permite transferir información a través de un canal. Las señales entre el transmisor y el receptor pueden ser visuales, auditivas, químicas, táctiles o eléctricas.

El valor adaptativo del comportamiento

12. A partir de la década de 1960 se empezó a considerar a los distintos comportamientos como "soluciones adaptativas" a las condiciones ecológicas que experimentaron las poblaciones o las especies en sus historias evolutivas. Estos estudios dieron origen a la ecología del comportamiento.

Sociedades animales: el comportamiento social

13. Las interacciones entre animales que viven en sociedades estructuradas es uno de los comportamientos que se están estudiando con más interés. Una sociedad es un grupo de individuos de la misma especie, que viven juntos de manera organizada, en dependencia mutua y con división de los recursos y el trabajo.

14. Aunque es común usar el término "sociedad" para referirse a ciertas interacciones animales, es importante no perder de vista que el comportamiento "social" en poblaciones naturales de linajes tan diversos como insectos, mamíferos marinos o primates no es homologable al comportamiento social humano. Los comportamientos sociales se clasifican en egoístas, cooperativos y altruistas, pero estos términos no implican intencionalidad por parte de los animales.

15. En las especies solitarias, la madre abandona el nido para siempre luego de proveer alimento a su progenie. En las especies presociales, la madre regresa para alimentar a su progenie durante cierto tiempo y el nido puede ser usado por la siguiente generación. En los insectos "verdaderamente sociales" existe una división del trabajo y los individuos cooperan en el cuidado de la prole.

16. En muchas especies de aves y mamíferos existen jerarquías de dominancia que se mantienen como parte de la existencia de patrones de comportamiento específicos de cada especie. La pertenencia a una jerarquía determinada establece la prioridad del acceso a los recursos de cada individuo e influye fuertemente en su éxito reproductivo relativo.

Fig. 43-11. El orden de picoteo en las gallinas

Durante el período en que se está estableciendo el orden de picoteo pueden tener lugar batallas frecuentes en las que muchas gallinas salen heridas, pero una vez que se ha fijado el rango dentro del grupo, el simple alzar o bajar de cabeza es suficiente para aceptar la dominación o sumisión de una gallina con respecto a otra. El comportamiento de lucha abierta se ha ritualizado y la convivencia transcurre entonces sin enfrentamientos agresivos. Sin embargo, si se añaden miembros nuevos al grupo, el orden de picoteo debe restablecerse. La desorganización resultante lleva a más lucha, menos alimentación y menos tendencia a dedicarse a la ocupación esencial: crecer y poner huevos. Los órdenes de picoteo tienen el efecto de reducir la población reproductora. Los gallos y las gallinas que se encuentran en una posición inferior en el orden de picoteo copulan con una frecuencia mucho menor que los socialmente dominantes.

17. Una posible explicación del surgimiento de estructuras sociales complejas es que la vida en grupos trae beneficios: reduce el riesgo de depredación y la incertidumbre de la obtención de alimento. La vida social también puede tener desventajas: aumento de competencia por recursos y mayor probabilidad de contraer enfermedades contagiosas.

18. Muchos vertebrados habitan una misma área durante toda su vida y con frecuencia la defienden contra individuos de la misma especie o de especies emparentadas que utilizan los mismos recursos. Estas áreas se conocen como territorios y el comportamiento de defensa de un área se conoce como territorialidad.

La hipótesis de la selección por parentesco

19. La selección por parentesco consiste en la reproducción diferencial de grupos de individuos emparentados. El factor crítico en la selección por parentesco es el efecto del individuo sobre el éxito reproductor de sus parientes. Los individuos aumentan su aptitud en forma directa, a través de la reproducción, o indirecta, con el aporte a la supervivencia de sus parientes.

20. La aptitud inclusiva es la suma de las aptitudes directa e indirecta. Este concepto se refiere al número relativo de alelos del individuo que pasan de una generación a la siguiente, como resultado de su propio éxito reproductivo o del éxito de los individuos emparentados. La evolución de ciertos caracteres se vería afectada por el grado de parentesco entre los individuos "altruistas" y los beneficiarios de su comportamiento.

La cooperación entre individuos no emparentados: el altruismo recíproco

21. Se ha propuesto que la cooperación entre individuos no emparentados podría haber evolucionado y haberse mantenido a través de un mecanismo llamado altruismo recíproco. Este modelo sostiene que, si existe un intercambio de comportamientos o un acto altruista entre dos individuos en los que el beneficio para el "receptor" es mayor que el costo para el "dador", ambos participantes terminarían obteniendo un beneficio neto.

22. El modelo de altruismo recíproco requiere la existencia de una alta probabilidad de interacción futura entre el "receptor" y el "dador". La existencia de una demora entre el "pago" del costo y la recepción del beneficio por el dador es un problema. Esto conduciría a la selección de un mecanismo de detección y exclusión de aquellos individuos que no actúen con reciprocidad en el mediano plazo.

La biología de la conducta humana

23. Existe un gran debate acerca de hasta qué punto es legítimo extrapolar los conceptos y los modelos anteriores a la especie humana. La principal crítica que reciben los modelos que analizan el comportamiento de otras especies es su fuerte carga antropocéntrica. Esta carga implicaría un razonamiento circular que lleva a la "naturalización" de ciertos aspectos de las sociedades humanas actuales.

24. Algunas corrientes de pensamiento sostienen que el comportamiento humano es cualitativamente similar al de cualquier otra especie. Buena parte de la diversidad de los comportamientos humanos serían respuestas adaptativas a contingencias ambientales experimentadas durante la historia evolutiva de la humanidad.

25. Otros investigadores sostienen que los humanos modernos son el producto de su cultura y sus experiencias individuales y sociales. Por esta razón, sería inadecuado analizar el comportamiento desde un enfoque exclusivamente genético. Se deberían tener en cuenta también los sistemas sociales y culturales y sus propiedades emergentes.