Capítulo 45. El transporte en las plantas

Movimiento de agua y minerales

1. La mayoría de las plantas absorbe agua por las raíces. Las plantas terrestres obtienen del suelo casi toda el agua que necesitan. La cantidad de agua disponible en el suelo varía de acuerdo con su porosidad y su grado de desecación. Una gran proporción de agua permanece retenida por fuerzas de cohesión entre las partículas. Muchas plantas tienen raíces profundas, que alcanzan zonas donde la disponibilidad del agua es mayor.

2. En las células, el potencial químico del agua depende de la concentración de agua, que a su vez depende de la presencia de los solutos en los medios intracelulares y extracelulares. Cuanto mayor es la concentración de solutos, menor es la concentración de agua y menor el potencial químico. Las rígidas paredes celulares que rodean a las células vegetales determinan un factor de presión que también afecta al potencial químico. Una célula vegetal que recibe agua aumenta de volumen hasta donde se lo permite su pared celular. El posterior ingreso de agua aumenta la presión que, a su vez, produce un aumento en el potencial químico del agua.

3. El agua ingresa en las células de la raíz sólo cuando el potencial agua en el suelo es superior al de las raíces. En suelos salinos o de zonas áridas ingresa muy poca agua en las raíces. Los procesos que intervienen en el ingreso de agua en las células de la raíz generan una presión positiva que crea una columna de agua en ascenso. Esta presión, llamada presión radical, es suficiente para que el agua ascienda un corto trecho en el tallo.

4. La mayor parte del agua circula a través de las acuaporinas siguiendo gradientes de potencial químico. La abundancia de acuaporinas y su grado de apertura regulan la permeabilidad de las membranas. El grado de apertura, a su vez, parece depender del estado de fosforilación de estas proteínas.

5. Gran parte del agua que entra en las raíces se pierde como vapor de agua durante la transpiración. El flujo transpiratorio depende del gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera circundante y es inverso a las resistencias de la hoja o de la atmósfera al movimiento del vapor de agua. Los estomas ofrecen la resistencia más importante en este trayecto.

6. En una planta, el agua se evapora desde las paredes de las células parenquimáticas del mesófilo hacia los espacios aéreos de la hoja. La energía requerida para el cambio de estado proviene de la radiación solar. La evaporación provoca una disminución del potencial agua en las paredes celulares del mesófilo. Esto genera una presión negativa que determina el ascenso del agua por los vasos xilemáticos, donde el potencial agua es mayor, hacia las células de las hojas. La cohesión mantiene unidas a las moléculas de agua y el gradiente de presión causa una corriente dentro de las traqueidas y los vasos, que se extiende hasta la endodermis de las raíces. La pérdida de agua a través de los estomas junto con la alta cohesión de las partículas de agua y la resistencia de la raíz "tensan" la columna de agua. Esto provoca la disminución del potencial agua de las raíces y el agua circundante ingresa en la planta.

7. La transpiración depende de todos los factores que afectan el gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera y también de aquellos que afectan el grado de apertura de los estomas: la humedad relativa del aire, la temperatura y las corrientes de aire.

Fig. 45-3. Pérdida de agua por transpiración

Simultáneamente a la entrada del CO₂, esencial para la fotosíntesis, a través de los estomas de las hojas, se produce la salida de vapor de agua.

8. Cada estoma está formado por dos células oclusivas. Cuando estas células están turgentes, se abre un orificio entre ambas; cuando las células se relajan, el orificio desaparece. La presión de turgencia depende directamente de la entrada o la salida del agua. Este movimiento, a su vez, depende de la concentración de solutos dentro de la célula.

9. Cuando una planta pasa por un período prolongado de bajo potencial agua, entra en un estado de estrés hídrico. Las plantas responden a este estrés con actividades que involucran señales químicas, aumento de la actividad génica y modificación de la síntesis y la actividad de algunas proteínas. En la etapa inicial del estrés hídrico aumenta el nivel de ácido abscísico, una hormona que estimula el cierre de los estomas. El estado de los estomas se encuentra controlado también por factores que no están ligados a la disponibilidad de agua: dióxido de carbono, temperatura y luz.

Nutrición de las plantas

10. Las plantas, además de los azúcares que ellas mismas fabrican, necesitan nutrientes minerales que obtienen del suelo en forma de iones. Estos iones son absorbidos a través de las raíces, junto con el agua en la que están disueltos.

11. El suelo es la capa más superficial de la corteza terrestre. Está compuesto por minerales derivados de las rocas, asociados con materia orgánica en diversos grados de descomposición. Presenta tres capas: la más externa, el horizonte A, contiene gran cantidad de materia orgánica (humus); una segunda capa, el horizonte B, está formada por materiales originarios alterados y por la acumulación de minerales (arcillas) provenientes de la lixiviación del horizonte A. Es pobre en materia orgánica. Una tercera capa, el horizonte C, está constituida por material originario alterado por meteorización, puede presentar fragmentos de rocas provenientes de la roca madre, que es soporte originario del suelo.

Fig. 45-8. Tres tipos de suelos

(a) El mantillo –material en descomposición– que se encuentra sobre la superficie del suelo de los bosques australes y septentrionales de coníferas es ácido y se descompone lentamente; el suelo tiene poca acumulación de humus, es muy ácido y pierde elementos minerales por lixiviación (lavado). (b) En los bosques caducos fríos o templados, la descomposición es algo más rápida, la pérdida de minerales por lixiviación es menos extensa y el suelo es más fértil. Estos suelos se han usado intensamente para la agricultura, por lo cual es necesario prepararlos añadiendo cal (para disminuir la acidez) y fertilizantes. (c) En las praderas de gramíneas, casi todo el material vegetal que se encuentra sobre la superficie del suelo muere cada año, al igual que muchas de las raíces, y grandes cantidades de materia orgánica regresan, así, constantemente al suelo. Además, las raíces finamente divididas penetran profundamente en el suelo. El resultado es un suelo muy fértil.

12. La concentración de nutrientes varía mucho en distintos suelos y depende de las propiedades de la roca madre, la capacidad de retención del agua del suelo, el clima, el relieve, los seres vivos que lo habitan y la edad del suelo. Los suelos se clasifican según el tamaño de las partículas que los componen. En los suelos arenosos gruesos, el tamaño de las partículas oscila entre 0,2 y 2 mm, en los arenosos finos, entre 50 y 200 micrones, y en los limosos, entre 2 y 50 micrones. Las partículas de los suelos arcillosos tienen un tamaño inferior a los 2 micrones.

13. La descomposición de las plantas muertas contribuye a cambiar la capacidad para retener agua y minerales, la composición y la textura del suelo. En condiciones naturales, el suelo y la disponibilidad de nutrientes y agua para las raíces de las plantas cambian constantemente. Estos cambios determinan la abundancia relativa de las especies. Los hongos y las bacterias simbióticos desempeñan un papel fundamental en la disponibilidad de minerales. Las micorrizas permiten que las plantas prosperen en suelos pobres en nutrientes. Los hongos aceleran la movilización de los nutrientes del suelo y los ponen a disposición de las plantas.

14. El agua y los minerales del suelo atraviesan la epidermis y la corteza por dos caminos: el del apoplasto y el del simplasto. En el apoplasto, el movimiento de las sustancias no está regulado. En el simplasto, el movimiento es controlado por la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática. En las células de la raíz, una estructura impermeable, llamada banda de Caspari, interrumpe el apoplasto. A causa de esta banda, las sustancias que se mueven por la vía aploplástica continúan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroquímico.

15. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de proteínas; algunos están involucrados en la difusión facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte aérea de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.

16. Los nutrientes esenciales son las sustancias imprescindibles para que un organismo complete su ciclo de vida. La concentración requerida de cada nutriente esencial varía en forma intraespecífica e interespecífica. El hidrógeno, el carbono y el oxígeno son los componentes mayoritarios de las plantas. Los macronutrientes, que constituyen el 0,5% a 6% de la materia seca, son nitrógeno, potasio, calcio, azufre, fósforo y magnesio. Los micronutrientes, presentes en proporciones muy bajas en la materia seca, son cloro, hierro, boro, manganeso, sodio, cinc, cobre, níquel y molibdeno.

17. Las plantas obtienen el nitrógeno de los iones nitrato que absorben del suelo. Cuando las plantas mueren, los microbios las descomponen y el nitrógeno vuelve a quedar disponible en forma de iones. Algunos organismos procariontes de vida libre y otros que viven en simbiosis con las plantas leguminosas fijan el nitrógeno gaseoso de la atmósfera.

El movimiento de los azúcares: translocación

18. Los fotoasimilados y otros solutos orgánicos son translocados desde los tejidos que realizan fotosíntesis y algunos tejidos de almacenamiento hasta un tejido destino. Todos los órganos o tejidos no autótrofos importan solutos orgánicos. Los tejidos de almacenamiento actúan como destinos cuando importan solutos y como fuentes cuando los exportan.

19. De acuerdo con la hipótesis de flujo por presión, los fotoasimilados se mueven junto con el agua en la que están disueltos, impulsados por gradientes de presión. Cuando existen gradientes de concentración, al flujo global se le suma el movimiento de soluto respecto del solvente, impulsado por el gradiente de potencial químico del soluto. Este gradiente se genera por la concentración de azúcares en los tubos cribosos del floema, como consecuencia de un proceso pasivo que parece implicar el cotransporte de sacarosa y de iones hidrógeno por medio de una proteína de transporte específica, ubicada en la membrana del tubo criboso.

Fig. 45-14. Mecanismo de flujo por presión en el cuerpo de la planta

Las moléculas de azúcar entran por transporte activo en una célula acompañante situada en la fuente y luego pasan al tubo criboso a través de las muchas conexiones citoplasmáticas de la pared celular común del tubo criboso y de su célula acompañante. Como consecuencia del aumento en la concentración de azúcar, el potencial agua disminuye y el agua entra en el tubo criboso. Las moléculas de azúcar dejan el tubo criboso en el destino y entonces la concentración de azúcar disminuye. Como resultado de ello, el agua sale del tubo criboso. Dado el pasaje activo de moléculas de azúcar hacia el interior del tubo criboso en la fuente y su salida del tubo criboso en el destino, se produce un flujo de la solución de azúcar a lo largo del tubo, entre la fuente y el destino.