Capítulo 47. Estructura y dinámica de las poblaciones

Propiedades de las poblaciones

1. La ecología es la rama de la biología que estudia las interacciones que establecen los organismos entre sí y con su ambiente físico. Se propone comprender la forma en que los seres vivos afectan y son afectados por los factores bióticos y abióticos. También tiene como objetivo definir de qué manera estas interacciones determinan los tipos y las cantidades de organismos presentes en un momento y un lugar determinados.

Fig. 47-1. Niveles de organización que estudia la ecología

En este esquema, los niveles de organización que interesan a la ecología se destacan en color.

2. La población es un grupo de organismos de una misma especie que se reproducen entre sí y conviven en el espacio y en el tiempo. Entre las propiedades de las poblaciones se encuentran los patrones de crecimiento y de mortalidad, la estructura etaria, la densidad y la disposición espacial.

3. El tamaño de una población puede variar en forma notable a través de los años. Esta variación puede tener efectos profundos, tanto positivos como negativos, sobre las poblaciones de otras especies.

Fig. 47-2. Fluctuaciones en la densidad y en el tamaño de una población

(a) Densidad de la población de pupas de la polilla esfinge (Dendrolimus pini) registrada durante un período de 60 años en un bosque de coníferas de Alemania. (b) Variaciones en un período de 30 años en el tamaño de la población reproductiva del carbonero común (Parus major) observada en una localidad de los Países Bajos. Las fluctuaciones del tamaño durante este período se deben probablemente a la interacción entre diversas variables bióticas y abióticas, así como a factores aleatorios.

4. La tasa de crecimiento de una población es igual al producto de la tasa de reproducción per capita, multiplicada por el número de individuos presentes. Esta tasa indica el número de individuos que habrá en la población luego de transcurrido cierto tiempo. Si la tasa de reproducción per capita es mayor que 1, la población aumentará de tamaño; si es menor que 1, la población irá decreciendo hasta extinguirse. En ausencia de migración neta, el cambio en el tamaño poblacional es igual a la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad. Cuando el número de individuos aumenta a un ritmo constante, se dice que una población aumenta con un crecimiento exponencial.

5. El patrón de mortalidad afecta el tamaño, la composición y la estructura etaria de una población. En las especies cuya duración de vida excede la edad reproductiva, el conocimiento de la estructura etaria permite predecir cambios en el tamaño de la población. Una población que no está creciendo alcanza una estructura etaria estable.

Fig. 47-6. Estructura de edades de dos poblaciones diferentes

(a) Estados Unidos. En 1910, la gráfica de la estructura de edades tenía la forma de pirámide, aunque su base –o sea el número de personas en los grupos etarios más jóvenes– no era tan grande como la de la India. (b) y (c) En años posteriores, la proporción de población que tiene más de 40 años ha aumentado constantemente. Nótese la disminución en el crecimiento de la población durante los años de la depresión de 1930 a 1940 y el pico producido por la “explosión de bebés” en la década de 1950 a la que contribuyeron la distensión de la posguerra y un período de gran prosperidad económica. Aunque las tasas de natalidad son bajas, el incremento del número de individuos durante la década de 1950 se reflejó en un aumento en el crecimiento de la población de la década de 1980, cuando los bebés de la “explosión” alcanzaron la edad reproductiva. El término “cohorte” se refiere al grupo de individuos nacidos durante la década indicada. (d) Argentina. La tasa de fecundidad (número de hijos por mujer en edad reproductiva) actualmente es de sólo 2,6, valor próximo a 2,3 que es el valor mínimo de reposición que permite que la población total no disminuya. No obstante, en el gráfico se puede observar que la población está lejos de estabilizarse: en la pirámide se nota un ensanchamiento en la generación nacida en la década de 1970 y principios de 1980. En la actualidad, esta población ya se encuentra en edad reproductiva y aumentará los valores de población total.

6. La densidad de una población es el número de individuos por unidad de área o de volumen. La descripción de la disposición espacial proporciona información adicional sobre la población. Los tres patrones básicos de disposición espacial son las distribuciones al azar, agrupada y regular. Los patrones de disposición espacial pueden variar estacionalmente, en las diferentes etapas del ciclo vital o debido a fluctuaciones en los recursos más importantes.

Estrategias de vida

7. Las proporciones relativas entre las cantidades de tiempo y de energía que los organismos asignan a distintas actividades varían a lo largo de sus vidas. El balance en la distribución de la energía destinada al mantenimiento de las funciones vitales, al crecimiento y a la reproducción da por resultado un patrón llamado estrategia adaptativa o historia de vida, que hará a cierta población competitivamente exitosa en ciertas condiciones ambientales.

8. Se han descrito dos estrategias reproductivas básicas: las pródigas y las prudentes, luego denominadas r y K, respectivamente. La estrategia r consiste en la capacidad de producir un gran número de descendientes, aunque una proporción alta de ellos no logre sobrevivir. Esta estrategia resulta exitosa en especies que presentan ciclos de vida cortos y crecimiento rápido. La estrategia K se caracteriza por la producción de un número bajo de descendientes con una proporción alta de sobrevivientes. En general, esta estrategia se observa en poblaciones de organismos que presentan mayor longevidad y crecimiento lento. La reproducción temprana o tardía puede ejercer una gran influencia en la tasa de crecimiento de la población.

La población y su entorno

9. El conjunto de los rangos de factores ambientales, bióticos y abióticos con los que interactúa una población determinada, constituye su nicho ecológico. Las propias especies construyen su nicho al interactuar con ciertas variables ambientales y utilizar determinados recursos. El hábitat es un lugar físico que puede proveer nichos a varias poblaciones diferentes.

10. La capacidad de sostenimiento o capacidad de carga es el número total de individuos de una población que el ambiente puede sustentar en ciertas condiciones particulares. Esta capacidad depende de la cantidad de recursos, que a su vez puede variar en forma estacional debido a cambios en la demanda de la población o a fluctuaciones en su abundancia, causadas por las condiciones ambientales. En el modelo logístico de aumento de la población, el número de individuos tiende a estabilizarse y oscila alrededor de un máximo que el medio puede sostener.

Fig. 47-10. Variación del tamaño poblacional según un factor limitante del ambiente

Cada especie tiene una curva característica para diferentes factores ambientales. En las zonas de intolerancia, los individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrés fisiológico, algunos individuos son capaces de sobrevivir pero la población no puede crecer. En la franja óptima, la población puede prosperar.

Fig. 47-11. Crecimiento logístico

Es uno de los patrones de crecimiento más simples que se observan en las poblaciones naturales y se representa con una curva en forma de S, o sigmoide. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay una fase de establecimiento inicial en la que el crecimiento de la población es relativamente lento (1), seguida de una fase de aceleración rápida (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga. Otros patrones de crecimiento observados en las poblaciones naturales son considerablemente más complejos.

11. Los individuos de una misma población tienen requerimientos similares. Esto da lugar a la competencia intraespecífica, la cual puede verse afectada por el patrón de disposición espacial.

12. En muchos casos, los organismos se mueven desde su lugar de nacimiento hacia otros territorios, con lo que cambia su distribución geográfica y su disposición espacial. La dispersión puede ser activa (búsqueda de alimento o refugio) o pasiva (arrastre por el viento o el agua). La migración es el movimiento de un gran número de individuos de una misma especie de un lugar a otro. Este proceso puede ser el resultado de cambios ambientales, búsqueda de sitios con mejores condiciones o necesidad de disminuir la competencia intraespecífica.

Interacciones entre poblaciones

13. Las interacciones entre diferentes poblaciones son en extremo variadas y complejas. Una clasificación general las agrupa en competencia, depredación, parasitismo, comensalismo y mutualismo. En la competencia, ambas poblaciones se perjudican; en la depredación y el parasitismo, una se perjudica y la otra se beneficia. El mutualismo consiste en el beneficio recíproco. En el comensalismo, una población se beneficia y la otra no se beneficia ni se perjudica.

14. La competencia surge cuando distintos organismos utilizan un mismo recurso que se encuentra en cantidad limitada. Puede ocurrir entre individuos de una misma especie (competencia intraespecífica) o entre individuos de especies distintas (competencia interespecífica). Se puede expresar como una lucha abierta (competencia por interferencia) o puede ocurrir en ausencia de una interacción directa (competencia por explotación). La competencia puede reducir el éxito reproductivo de los individuos que interactúan. En ambos tipos de competencia, uno de los competidores obtiene más recursos que el otro, pero a largo plazo el perjuicio es para ambos. La población competitivamente más débil puede llegar a extinguirse.

Fig. 47-16. Oscilaciones en la densidad de las poblaciones

El número de pieles de linces y de “conejos” de la nieve recibidos anualmente por la Compañía de la Bahía de Hudson, en un período de casi 100 años, indican un patrón de oscilaciones de 10 años en la densidad de las poblaciones. El lince alcanza un pico de población cada 9 o 10 años y estos picos son seguidos en cada caso por varios años de marcada disminución. Los “conejos” de la nieve siguen un ciclo similar, con un pico de abundancia que generalmente precede al del lince en un año o más.

15. Las interacciones entre los depredadores y sus presas son muy diversas. Incluyen la ingestión total o parcial de plantas por animales y de animales por animales, la digestión de pequeños animales por plantas carnívoras o por hongos y la disminución del crecimiento, la fecundidad o la supervivencia de la presa por parásitos y patógenos. En el caso de poblaciones de depredadores y presas, no siempre una mayor depredación será beneficiosa para la población de depredadores ni más perjudicial para la población de presas. El depredador y la presa coevolucionan.

16. Para muchas poblaciones, la depredación es la principal causa de muerte, pero no siempre reduce el tamaño poblacional por debajo de la capacidad de carga del ambiente. Puede ser más intensa en ciertos grupos etarios o en ciertas etapas de la vida. En tales casos puede alterar la estructura poblacional y promover ajustes en las estrategias reproductivas. En algunos casos afecta diferencialmente a organismos físicamente disminuidos.

17. El parasitismo es una forma especial de depredación en la que el depredador es considerablemente más pequeño que la presa y se alimenta de partes de ésta sin matarla inmediatamente. El depredador propiamente dicho, en cambio, se alimenta de muchos individuos y suele matarlos a corto plazo. Los herbívoros representan otra variante, ya que comen parte de sus presas, afectando a muchos individuos. Si un parásito matara a todos los hospedadores a los cuales se encuentra adaptado, también perecería. En este sentido, en las relaciones de parasitismo existe una coevolución similar a la que ocurre en el caso de los depredadores y sus presas.