Capítulo 48. Interacciones en las comunidades

Estructura y límites de las comunidades

1. Una comunidad comprende todas las poblaciones de organismos que habitan en un ambiente común, situado en un tiempo y un espacio geográfico particulares. Su composición específica (lista de especies que la constituyen) es una de las propiedades básicas que permiten caracterizar su estructura. La riqueza es el número de especies que componen una comunidad. El número de individuos que componen cada población es un estimador de diversidad que indica cuáles especies son raras y cuáles comunes. En el caso de las comunidades vegetales, también es importante la estructura vertical, es decir, el número de capas en que se distribuye el total de especies a lo largo de un eje vertical.

Fig. 48-3. Cambios en la abundancia relativa de las especies en un gradiente altitudinal

El gráfico representa la abundancia relativa de cinco especies diferentes en un gradiente altitudinal. Este tipo de situaciones se observan en particular en zonas de montaña donde las condiciones ambientales varían gradual pero drásticamente en distancias cortas, tanto en cambios de altitud como de temperatura y en el régimen de precipitaciones.

2. Algunas comunidades están separadas de otras por límites bien definidos, otras presentan límites poco claros. En algunos casos, la abundancia relativa de las diferentes especies cambia en forma gradual a lo largo de un gradiente de una o más variables ambientales. El ecotono es una zona en la que coexisten especies pertenecientes a dos comunidades adyacentes.

Efectos de la interacción entre poblaciones en la comunidad

3. El principio de exclusión competitiva sostiene que si dos especies compiten por un recurso limitado, una de ellas será más eficiente en la utilización o el control del recurso y finalmente eliminará a la otra. Sin embargo, es frecuente encontrar especies ecológicamente similares que conviven en una misma comunidad. Del concepto de nicho ecológico se deduce que cuando coexisten poblaciones de especies similares, sus nichos son diferentes.

Fig. 48-7. Superposición unidimensional en un nicho ecológico

(a) Las dos curvas en forma de campana representan la utilización de un recurso por dos especies en una comunidad. La dimensión del nicho puede expresar el espacio que proporciona alimento. La competencia entre dos especies es potencialmente más intensa en aquel espacio donde los nichos se superponen o solapan. En (b) la selección disruptiva ha operado ya durante cierto tiempo y, como resultado, eliminó parte de los individuos de características intermedias. Ambas especies divergen al modificar sus características en direcciones opuestas.

4. La competencia puede moldear la estructura de las comunidades. El estudio de los percebes de Escocia condujo a los conceptos de nicho fundamental y nicho real. El nicho fundamental es el que ocupa un organismo en ausencia de interacciones con competidores. El nicho real es la porción del nicho fundamental efectivamente ocupada. Esa porción está determinada tanto por factores físicos como por las interacciones con organismos de otras poblaciones similares.

5. La depredación influye en el número y el tipo de especies de una comunidad. Aunque en forma ocasional puede eliminar especies presa, en general favorece el mantenimiento de la diversidad. Las especies clave son aquellas que contribuyen a mantener niveles altos de diversidad en una comunidad.

La comunidad en el tiempo

6. Los disturbios son factores constitutivos de los ecosistemas que interrumpen la estabilidad de la comunidad y modelan su estructura. Se miden por su intensidad, frecuencia y tiempo de duración. Se cuantifican a través de la pérdida de biomasa, parámetro que se calcula como el peso seco total de todos los organismos presentes en un momento dado y en una superficie definida. Luego de un disturbio, la comunidad se ve desplazada de su estado previo, pero se mantiene dentro de los límites de tolerancia que le permiten volver al estado anterior.

7. Las catástrofes son eventos que afectan a las comunidades o poblaciones en forma drástica. Debido a su carácter episódico y a su baja frecuencia no favorecen la evolución de adaptaciones relacionadas con los requerimientos que se establecen en tales situaciones. Luego de una catástrofe, la comunidad que se regenera puede ser completamente diferente de la inicial.

8. Según la hipótesis del disturbio intermedio, el aumento de la frecuencia de las perturbaciones, incrementa la diversidad de especies que alcanza la comunidad. Sin embargo, si el intervalo entre perturbaciones se incrementa más allá de cierto límite, la diversidad comienza a declinar.

Fig. 48-12. Hipótesis de la perturbación intermedia

De acuerdo con esta hipótesis, la diversidad de especies en una comunidad está determinada por la frecuencia de las perturbaciones ambientales. Cuando las perturbaciones son demasiado frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es baja. Por el contrario, cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de especies es alta. Cuando la diversidad de especies se grafica en función del tiempo transcurrido desde la última perturbación o en función de la magnitud de la perturbación, se obtienen curvas semejantes.

9. Se ha observado que en muchas comunidades, la secuencia temporal de establecimiento de diferentes tipos de organismos fotosintéticos es regular y predecible. La regularidad del proceso se debería a que los cambios producidos en cada etapa "preparan el camino para la siguiente". Este análisis llevó a definir la sucesión ecológica como una secuencia de reemplazo de comunidades de plantas, dada por un proceso unidireccional y determinístico. En estas circunstancias, la comunidad como un todo terminaría alcanzando un estado estable o clímax. Una interpretación alternativa considera a la comunidad un resultado fortuito, producto de cambios direccionales y no direccionales, debido a que los factores bióticos y abióticos son heterogéneos en el espacio y en el tiempo.

10. Se han propuesto tres modelos para explicar la forma en que ocurre el reemplazo de especies en una sucesión ecológica: el modelo de facilitación, el de inhibición y el de tolerancia. En el modelo de facilitación, la o las especies presentes modifican el hábitat y lo vuelven menos adecuado para ellas y más conveniente para las especies sucesoras. En el modelo de inhibición, la o las especies presentes en el sitio no permiten el establecimiento de otras especies y sólo se produce un reemplazo cuando aquéllas se extinguen localmente. En el modelo de tolerancia, la o las especies de crecimiento más lento, competitivamente superiores, excluyen a las que poseen un crecimiento más rápido pero son menos tolerantes a las nuevas condiciones ambientales. Estos mecanismos no son mutuamente excluyentes.

11. La hipótesis del equilibrio de la biogeografía de las islas sostiene que existe un equilibrio entre la tasa de inmigración de nuevas especies a una isla y la tasa de extinción local de una especie ya presente. Aunque la cantidad de especies esté en equilibrio, la composición de la comunidad no lo está, porque cuando una especie se extingue por lo habitual es reemplazada por otra.

Fig. 48-14. Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla

La tasa de inmigración disminuye a medida que llegan más especies, porque existe un límite en la cantidad de especies que puede admitir el sistema. La tasa de extinción se incrementa más rápido cuando hay un gran número de especies debido al aumento de la competencia interespecífica; por lo general las especies existentes estarán mejor establecidas y, por lo tanto, más capacitadas para competir con las recién llegadas. El número de especies en el punto de equilibro está determinado por la intersección de las curvas de inmigración y de extinción.

12. En la diversidad de especies presente en los sistemas de islas influyen dos variables principales: el tamaño de la isla y la distancia entre la isla y la fuente de colonizadores (habitualmente, el continente). Las islas más pequeñas tienen un número de especies relativamente estable en el tiempo, pero menor que el de las islas más grandes. Las poblaciones tienden a ser más pequeñas en islas pequeñas y entonces más susceptibles a los efectos de la depredación y de las alteraciones ambientales. Las islas distantes tienden a tener menos especies que las islas más cercanas al continente.