Capítulo 49. Ecosistemas
Los complejos sistemas ecológicos
1. Un ecosistema es una unidad organizada en el espacio y el tiempo, formada por componentes bióticos y abióticos interrelacionados. La energía fluye y la materia circula a través de estos componentes. Toda la Tierra puede ser concebida como un ecosistema único, la ecosfera. En algunos casos, los límites de los ecosistemas están naturalmente asociados a cambios bruscos en la fisonomía de la vegetación o del paisaje; en otros casos, los límites que se establecen para su estudio son relativamente arbitrarios.
2. Los ecosistemas se pueden estudiar desde dos enfoques complementarios. Uno de ellos se centra en las relaciones interpoblacionales y en los cambios cuantitativos que afectan a los individuos, a las poblaciones y a las comunidades que los integran. El otro enfoque presume que estas interacciones existen y que tienen dos consecuencias: a) la energía fluye en una sola dirección: de los organismos autótrofos hacia los heterótrofos y b) los materiales se mueven desde el medio abiótico, pasan a través de los cuerpos de los organismos vivos y regresan al medio abiótico.
La energía y su flujo en los ecosistemas
3. Como predice la segunda ley de la termodinámica, parte de la energía transferida de un nivel trófico a otro se disipa; la eficiencia del proceso es entonces menor del 100%. En consecuencia, cuando se representa en forma geométrica la cantidad de individuos de cada nivel, es frecuente obtener una pirámide.
4. La vida en la Tierra depende de la energía del Sol. Sólo una fracción de esta energía alcanza la superficie terrestre y queda a disposición de los organismos vivos. Debido a las características de las diferentes capas de la atmósfera, la proporción de la radiación solar que llega a cada punto de la superficie terrestre a lo largo de un ciclo anual es muy variable.
5. Una parte de la radiación que alcanza la superficie terrestre es reflejada y otra es absorbida. La energía que llega a los océanos calienta la superficie y produce la evaporación de una gran masa de agua. El vapor de agua, el dióxido de carbono y ciertos compuestos nitrogenados absorben en forma directa la radiación infrarroja que llega a la Tierra. Este fenómeno retiene el calor en la atmósfera y la superficie terrestre se calienta.
6. La pérdida y la ganancia de calor se mantienen en un delicado equilibrio. Un incremento en la reflexión de la luz desde la Tierra, un espesamiento de la cubierta de nubes, un aumento o disminución del contenido de dióxido de carbono o una disminución en el grosor de la capa de ozono pueden afectar todo el sistema. Otros factores que afectan la circulación atmosférica son los ángulos de incidencia de la luz solar sobre la superficie, el movimiento de rotación que marca el día y la noche, las relaciones entre las masas terrestres y oceánicas, los mosaicos de climas regionales y las irregularidades espaciales y temporales de las condiciones ambientales.
7. Alrededor del 0,1% de la energía solar que alcanza la superficie de la Tierra es aprovechada por los sistemas vivos. Esta pequeña fracción es suficiente para producir, a partir de dióxido de carbono, agua y unos pocos minerales, más de cien mil millones de toneladas métricas de materia orgánica por año en todo el mundo.
8. Una vez fijada por las plantas, la energía solar pasa de un organismo a otro a través de la alimentación. Un organismo es comido por otro, éste por un tercero y así sucesivamente en una serie de niveles alimentarios o tróficos que forman cadenas. Al pasar de un nivel a otro, la energía se va disipando. Esto limita la longitud de las cadenas, que no suelen tener más de cinco niveles. Las cadenas tróficas están entrelazadas en tramas complejas con muchas interconexiones que pueden involucrar a más de cien especies.
9. El primer nivel trófico de una trama alimentaria siempre está ocupado por un productor primario o autótrofo, que puede ser quimiosintético o fotosintético. En el medio terrestre, los productores primarios son las plantas; en los ecosistemas acuáticos, las algas.
Fig. 49-5. Diagrama de flujo de un ecosistema
En este diagrama se muestra de manera simplificada la relación entre el flujo unidireccional de energía y el reciclado de materiales en un ecosistema que esa energía impulsa. Las entradas y las salidas indican que el sistema no es necesariamente cerrado. En el ejemplo de un agroecosistema, la energía solar se complementa con energía que proviene principalmente de los combustibles fósiles. El agricultor aporta esa energía para producir alimento y fibras que luego extrae del campo o lote (salidas de materia y energía). El depósito de nutrientes en un ecosistema se representa por medio del cuadrado denominado “acervo de nutrientes”, mientras que la materia en rápida circulación se representa por medio del círculo que pasa por heterótrofos y autótrofos. En un cultivo, la cantidad de nitrógeno y fósforo disponible para las plantas a menudo es pequeña, por lo que es necesario agregar fertilizantes para obtener altos rendimientos. PB = productividad bruta; PN = productividad neta; PH = productividad heterótrofa.
10. El término biomasa expresa el peso seco total de todos los organismos en un momento dado y en una superficie definida. La productividad bruta es una medida de la tasa de asimilación de energía en un nivel trófico determinado. La productividad neta es la productividad bruta menos la materia orgánica consumida para todas las actividades metabólicas de los organismos involucrados en ese nivel trófico. La productividad neta es una medida de la tasa a la cual los organismos almacenan energía, que luego podrá ser capturada por los organismos del siguiente nivel trófico. En los ecosistemas terrestres, los principales factores que influyen en la productividad son la intensidad y la duración de la luz solar, la temperatura y la precipitación. En los ecosistemas acuáticos, la disponibilidad de elementos minerales esenciales suele ser el principal factor limitante.
Fig. 49-8. Productividad bruta versus productividad neta
Cálculo de la productividad de un campo en Michigan, Estados Unidos, en el que la vegetación estaba constituida principalmente por gramíneas y otras hierbas perennes. Las mediciones están expresadas en términos de calorías por m2 por año. En este campo, la producción primaria neta –cantidad de energía química almacenada en el material vegetal– fue de 4.950.000 cal/m2/año. Así, poco más del 1% de las 471.000.000 cal/m2 /año de luz solar que llegaban al campo eran convertidas en energía química y almacenadas en los tejidos vegetales. La respiración consume el 20% de la producción bruta, lo cual indica una eficiencia particularmente alta. Nótese que los flujos de las entradas y las salidas del nivel trófico de los consumidores no podrían ser representados aquí por significar una fracción demasiado pequeña.
11. La energía ingresa en el mundo animal a través de los consumidores primarios o herbívoros, que comen plantas o algas. Una alta proporción de la energía química consumida es usada para mantener con vida al animal, otra parte importante se egesta y una pequeña fracción se convierte en nueva biomasa. El incremento en la biomasa animal, constituido por la suma del incremento en peso de cada animal más el peso de la nueva progenie, representa la energía disponible para el siguiente nivel trófico, el de los consumidores secundarios o carnívoros.
12. La materia orgánica se descompone a través de dos procesos: la humificación y la mineralización. La humificación, o descomposición de los restos animales y vegetales, forma el humus. La mineralización conduce a la descomposición total de la materia orgánica en elementos inorgánicos esenciales para las plantas.
13. Los saprófagos son organismos heterótrofos que participan en el proceso de descomposición. Se clasifican en detritívoros y en descomponedores. Los detritívoros son animales que procesan la materia orgánica y la fragmentan a través de procesos físicos y químicos. Los descomponedores son bacterias y hongos que transforman la materia orgánica en inorgánica mediante procesos químicos.
14. La eficiencia ecológica es la capacidad relativa de los componentes bióticos de un ecosistema determinado para explotar sus recursos alimentarios y convertirlos en biomasa. Este parámetro depende de la eficiencia de asimilación, que es la proporción de energía consumida que se asimila, y de la eficiencia de producción neta, que es la proporción de energía asimilada que se destina al crecimiento, al almacenamiento y a la reproducción (a esta última hay que sustraerle la energía utilizada en la respiración).
15. En ecología vegetal, el concepto de eficiencia de producción se refiere a la capacidad de la comunidad vegetal del ecosistema para aprovechar la energía del Sol. Se calcula como la relación entre la energía fijada por la producción primaria y la energía de la luz solar que llega a ese ecosistema.
16. En general, sólo un 10% de la energía almacenada en una planta se convierte en biomasa animal en el herbívoro que se alimenta de ella. En cada nivel sucesivo se encuentra una relación semejante. El flujo de energía y sus pérdidas entre los niveles tróficos se puede expresar a través de pirámides de biomasa y pirámides de flujo de energía.
Los movimientos de sustancias inorgánicas: los ciclos biogeoquímicos
17. El carbono ingresa en el ecosistema como gas a través de la fotosíntesis y es transformado a lo largo de las cadenas tróficas en compuestos sólidos de carbono reducido. El oxígeno es incorporado en forma gaseosa, a través de la respiración de todos los organismos, y liberado nuevamente durante la fotólisis del agua en la fotosíntesis. La mayor parte de los elementos se encuentran disueltos en el agua en forma de iones.
18. Los compuestos orgánicos son degradados como consecuencia de la actividad metabólica de los organismos descomponedores y quedan disponibles en el suelo o el agua. Luego son incorporados a los tejidos de los productores primarios, pasan a los consumidores y a los detritívoros y los descomponedores vuelven a degradarlos. Estos ciclos de la materia se denominan biogeoquímicos.
19. El agua, vehículo de transporte de minerales disueltos y de partículas más complejas, condiciona la velocidad y las características de procesos clave en el ciclo del carbono y del nitrógeno. También regula indirectamente sus propias características oxidorreductoras. De esta manera, modifica el balance de las poblaciones de microorganismos y el tipo de procesos ecológicos que predominan.
20. El agua ingresa en los ecosistemas desde la atmósfera, por las precipitaciones, y vuelve a ella por evaporación de las superficies o por evapotranspiración desde los componentes bióticos de los ecosistemas terrestres. En los ecosistemas, parte del agua se infiltra en el suelo y el excedente se escurre por la superficie. Una parte del agua que se infiltra es retenida por las partículas del suelo y el exceso se infiltra hacia las capas más profundas de la litosfera, donde alimenta a los acuíferos subterráneos.
Fig. 49-13. El ciclo del agua vincula la atmósfera, la hidrosfera y la corteza de la Tierra
El agua de la atmósfera se encuentra principalmente en forma de vapor. En tierra, circula tanto por la superficie (arroyos, ríos y lagos) como por los estratos subterráneos (acuíferos). Las pendientes de los continentes hacen que gran parte del agua de ríos y de los acuíferos se descargue en el mar. También por procesos de transpiración y evaporación vuelve como vapor a la atmósfera.
21. Hay dos tipos de ciclos de la materia: los gaseosos y los sedimentarios. En los ciclos gaseosos, la mayor reserva y fuente de elementos se encuentra en forma de gas atmosférico (es el caso del carbono, el nitrógeno, el hidrógeno y el oxígeno). En los ciclos sedimentarios, los factores ambientales extraen los elementos de las rocas y el agua los transporta en solución (es el caso del fósforo, el calcio, el potasio y el manganeso).
22. El nitrógeno ingresa en el ecosistema como un gas, gracias a la actividad metabólica de las bacterias fijadoras. Luego regresa a la atmósfera, también en estado gaseoso, durante el proceso de desnitrificación. Su movimiento dentro del ecosistema se produce en solución como ion amonio.
Fig. 49-14. El ciclo del nitrógeno
Aunque el reservorio de nitrógeno se encuentra en la atmósfera, donde constituye hasta el 78% del aire seco, el movimiento de nitrógeno en el ecosistema es más semejante al de un mineral que al de un gas. Sólo algunos microorganismos son capaces de fijar nitrógeno atmosférico.
23. La amonificación es el uso de nitrógeno gaseoso para sintetizar proteínas. En este proceso, el exceso de nitrógeno se libera en forma de amoníaco o ion amonio. Sólo algunas especies de bacterias, algas azules y hongos actinomicetos pueden hacerlo. La nitrificación es la conversión de amoníaco, o del ion amonio, en nitrito, realizada por bacterias del suelo. Otras bacterias oxidan el nitrito a nitrato, forma en que ingresa en las raíces de la mayoría de las plantas. En las células vegetales, el nitrato se reduce a amonio, proceso conocido como asimilación. Los iones amonio se transfieren a sustancias que contienen carbono y producen aminoácidos y otros compuestos orgánicos nitrogenados. La mayor parte del nitrógeno que se encuentra en el suelo es producto de la descomposición de materiales orgánicos por parte de hongos y bacterias. La desnitrificación, o pérdida de nitratos del suelo, se debe a la acción de ciertas bacterias del suelo, incendios, cosechas, erosión o la acción de agua infiltrada.
24. El fósforo presente en los ecosistemas proviene de rocas fosfatadas que se desintegran y desgastan lentamente y liberan el mineral, que se convierte en una sal en solución en el agua. Las plantas terrestres lo absorben como ion fosfato a través de las raíces, circula por la cadena trófica y vuelve al suelo por el trabajo de los descomponedores.
Fig. 49-15. El ciclo del fósforo
El fósforo es esencial para todos los sistemas vivos, ya que es un componente de las moléculas portadoras de energía –como el ATP– y también de los nucleótidos de DNA y RNA. Al igual que otros minerales, es liberado de los tejidos muertos por las actividades de los descomponedores y absorbido del suelo y del agua por las plantas y las algas. Así, circula por el ecosistema.
25. La bioacumulación es un efecto de concentración de determinadas sustancias en los seres vivos. Al pasar de un organismo a otro, algunas sustancias que forman parte de ciclos biogeoquímicos alcanzan concentraciones altas a medida que se aproximan a la cima de la cadena alimentaria.
La hipótesis Gaia
26. James Lovelock propuso que la Tierra es un sistema único e integrado, un gran superorganismo al que llamó Gaia. El fundamento de esta idea es que la vida terrestre es un sistema autoorganizado que mantiene activamente una entropía baja impulsado por la energía libre proporcionada por el Sol. La biosfera actuaría como un sistema de control que mantiene estable la temperatura y la composición de la superficie del planeta. Una vez establecida, la vida se extendió por toda la superficie del planeta y permanecerá hasta que ocurra un cambio cósmico trascendental o la fuente original de energía se acabe.