Capítulo 19. Los procesos del cambio evolutivo
Procesos que cambian las frecuencias génicas
1. La dinámica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de la selección natural, la mutación, el flujo génico que resulta de la migración, la deriva genética y el patrón de apareamiento.
2. La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos determinísticos: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permitan predecir cómo se comporta el proceso a través de las generaciones.
3. De acuerdo con la teoría sintética, la selección natural es la principal fuerza que modela los cambios de las frecuencias alélicas. Los otros procesos, que operan en forma conjunta, también explican una buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en la naturaleza.
4. Las mutaciones son la fuente de toda la variabilidad genética sobre la que operan los procesos del cambio evolutivo, pero no constituyen un factor significativo de cambio de las frecuencias génicas. Aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen es baja, el número de nuevas mutaciones que se originan por generación en la población, considerada globalmente, es muy alto.
5. La migración es el movimiento de individuos entre poblaciones. Si los migrantes se reproducen en la nueva población, entonces existe flujo génico. El flujo de genes puede introducir alelos nuevos en una población o puede cambiar la frecuencia de los que ya estaban presentes, con independencia de su valor adaptativo. También puede contrarrestar los efectos de otros procesos evolutivos que tienden a diferenciar la composición de los reservorios génicos de diferentes poblaciones.
6. La deriva génica es un cambio al azar en la composición del reservorio génico de una población; cobra especial importancia cuando una población pequeña se separa de una mayor (efecto fundador) y cuando el tamaño de una población se reduce en forma drástica por razones no relacionadas con la presión de la selección natural (cuello de botella).
7. El apareamiento preferencial es un proceso no aleatorio que aparta a las frecuencias genotípicas de los valores predichos por el modelo de Hardy-Weinberg, sin producir cambios en las frecuencias alélicas.
Fig. 19-1. Procesos que explican la dinámica del cambio evolutivo
Cambios en las frecuencias alélicas a través del tiempo que ocurren como consecuencia de diferentes procesos evolutivos. El ejemplo de selección natural representa un caso de selección direccional en el que es favorecido el alelo A. El caso de mutación muestra la aparición de dos nuevos alelos. En el caso de migración se introducen en la población individuos portadores del alelo a. En el caso de deriva genética, en la nueva población, resultante de una disminución drástica del tamaño poblacional, se modifican las frecuencias alélicas en detrimento del alelo a.
La selección natural
8. La selección natural se define como la reproducción diferencial de los individuos portadores de los distintos genotipos de una población. El éxito reproductivo diferencial, que resulta de las interacciones entre los organismos y su ambiente, modela la variabilidad genética al producir cambios o mantener las frecuencias del conjunto de los alelos que componen el reservorio génico de una población.
9. En general, la selección natural no se limita a eliminar a los individuos "menos aptos", sino que es un factor crítico en la preservación y la promoción de la variabilidad.
10. El polimorfismo es la coexistencia, dentro de una población, de dos o más variantes distintas y heredables de un mismo carácter. El polimorfismo es transitorio cuando una variante va reemplazando a otra(s) en forma gradual, y es equilibrado cuando la coexistencia se prolonga en el tiempo.
11. La superioridad del heterocigoto se observa cuando los individuos heterocigóticos tienen un éxito reproductivo mayor que los homocigóticos. En esta situación, los alelos recesivos pueden perdurar aun si resultan perjudiciales en estado homocigótico.
La selección natural: acción sobre el fenotipo completo
12. La selección natural opera sobre todos los atributos observables o mensurables de un organismo. El fenotipo resulta de las interacciones entre alelos y entre el genotipo y el ambiente. Una característica fenotípica puede ser el resultado de varias combinaciones genotípicas diferentes.
Diversos tipos de selección natural
13. La selección natural se puede clasificar en cinco categorías:
- Selección normalizadora: favorece a los individuos con fenotipos intermedios y desfavorece a los que presentan características extremas.
- Selección disruptiva: provoca el incremento de los dos tipos extremos a expensas de los intermedios.
- Selección direccional: favorece un incremento constante en la proporción de individuos con una característica fenotípica determinada.
- Selección dependiente de la frecuencia: disminuye la frecuencia de los fenotipos más comunes e incrementa la de los menos comunes, ayudando a mantener la variabilidad genética.
- Selección sexual: puede ser la consecuencia de la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse con los del otro (selección intrasexual), o de la elección de parejas por parte de uno de los sexos (selección intersexual). Es la principal causa del dimorfismo sexual.
Fig. 19-10. Tres tipos de selección natural
Representación esquemática de tres tipos de selección natural que pueden actuar sobre una característica, como el tamaño del cuerpo, que varía continuamente a través de toda una población. El eje horizontal de cada gráfico pequeño representa el intervalo de valores de esa característica, con un extremo a la izquierda, el otro extremo a la derecha y los valores intermedios situados en el centro. La curva de cada gráfico resume la proporción de individuos de la población que muestran cierto valor de esa característica. Los puntos representan a los individuos de cada generación que se han reproducido y han dejado un número de descendientes igual o superior al promedio. Inicialmente, cada población muestra una forma acampanada. La mayoría de los individuos exhiben variaciones intermedias de esa característica y sólo unos pocos se encuentran en los extremos. Como puede verse, en el caso de (a) selección normalizadora y de (b) selección disruptiva, las formas de las curvas cambian a medida que se suceden las generaciones. La selección normalizadora implica la eliminación de los extremos, lo cual produce una población más uniforme. En la selección disruptiva se eliminan las formas intermedias y se producen dos poblaciones divergentes. En la selección direccional (c), una expresión de esa característica se elimina en forma gradual a favor de la otra. En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha en cada generación.
El resultado de la selección natural: la adaptación
14. Las adaptaciones son las características que les permiten a los individuos ajustarse al ambiente. Sólo las características adaptativas que tienen base genética se establecen a nivel poblacional, en el curso de la evolución, como resultado de la selección natural. Frente a un mismo desafío ambiental, no hay una única variante adaptativa perfecta, sino un conjunto de adaptaciones de complejidad y efectividad variadas.
15. Las clinas son variaciones fenotípicas graduales dentro de una especie. Siguen un patrón de distribución geográfica que puede ser correlacionado con cambios graduales en factores físicos.
16. Los ecotipos son grupos de una especie que ocupan distintos hábitats y presentan fenotipos ligeramente diferentes.
17. La coevolución es el ajuste recíproco de ciertas características entre dos o más especies. Ocurre cuando se establecen interacciones tan estrechas que cada especie constituye una fuerza selectiva que opera sobre la otra.
18. El concepto de adaptación ha sido objeto de diversas críticas:
- La teoría neutralista (Motoo Kimura) sostiene que la mayoría de las mutaciones son neutras y, por lo tanto, su destino no depende de la selección natural, sino del azar.
- La "crítica al programa adaptacionista" (Stephen J. Gould y Richard Lewontin) señala que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.
- Se cuestiona la "omnipotencia de la selección natural": su acción está restringida por diversos factores, de modo que este proceso no hace "lo que quiere", sino "lo que puede" (J. Maynard Smith, F. Jacob y otros).
19. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.
20. El panseleccionismo interpreta todos los rasgos de un organismo como adaptaciones. Sus críticos proponen considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características (deriva génica, ajustes al medio sin base genética, alometrías, heterocronías, efectos pleiotrópicos de los genes, ligamiento).
21. Las exaptaciones son características incorporadas en forma selectiva o "cooptadas" a partir de otra ya existente, ya sea esta última neutral o modelada por la selección natural para una función diferente (la función es secundariamente adaptativa). Las exaptaciones y las adaptaciones (en conjunto "aptaciones") constituyen características que aumentan la aptitud de los organismos. Los caracteres neutrales o perjudiciales fijados por azar son "no aptaciones". Desde esta concepción, el concepto de "preadaptación" resulta innecesario.