Capítulo 22. La evolución de los homínidos

La evolución de los primeros primates

1. Los humanos pertenecen al grupo de los homínidos. Como los monos y los simios antropomorfos, también son mamíferos placentarios y primates. Las principales tendencias en la evolución de los primates han sido los cambios en la estructura anatómica de las manos y los brazos, el incremento en la agudeza y estereoscopia visual, la prolongación del cuidado de las crías y la postura vertical de la espalda al colgarse o sentarse. Todas estas características están relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea.

Las principales líneas de la evolución de los primates

2. Entre los primates se pueden reconocer dos grupos principales: los prosimios y los antropoides. Los prosimios aparecieron hace unos 55 millones de años; en la actualidad son arborícolas y de hábitos nocturnos. Los antropoides se habrían originado a partir del tronco prosimio hace 40 millones de años y están constituidos por dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del Viejo Mundo, o catarrinos. Los humanos y los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés) son catarrinos y conforman el grupo de los hominoides.

3. En 1963, Morris Goodman demostró que los chimpancés, los gorilas y los humanos forman un grupo natural. La hipótesis del reloj molecular indica que la divergencia entre los humanos y el grupo de los chimpancés-gorilas ocurrió hace 5 a 8 millones de años. La evidencia fósil, en cambio, sugiere que esa divergencia ocurrió hace 6 a 7 millones de años. Comparaciones recientes de DNA indican que humanos y chimpancés son grupos hermanos, más cercanos entre sí que cualquiera de ellos con los gorilas.

Hacen su aparición los homínidos

4. Las principales características del linaje de los homínidos son:

- Andar erecto.

- Cerebro mayor en proporción con el tamaño corporal.

- Patrón morfológico del primer premolar con dos cúspides en lugar de la única que poseen los simios africanos.

5. La familia Hominidae incluye a nuestra especie, a los representantes fósiles del género Homo, del género Australophitecus y a otros géneros fósiles recientemente descritos.

6. En 1924, Raymond A. Dart describió un cráneo descubierto en la cantera sudafricana de Taung. Tenía características humanoides que lo distinguían de los simios antropomorfos modernos y de sus antecesores. Dart lo bautizó con el nombre de Australophitecus.

7. En 1974, Donald Johanson descubrió un esqueleto australopitecino de más de tres millones de años. Al poco tiempo, Mary Leakey descubrió huellas fósiles con la estructura de la planta del pie casi idéntica a la de los humanos modernos, y cuya antigüedad fue estimada en 3,75 millones de años. A partir de estos hallazgos, que demostraron que el andar en posición vertical era anterior a cualquier incremento significativo en el tamaño del cerebro, los australopitecinos fueron incluidos entre los homínidos.

8. Los Australopithecus comparten con los humanos el patrón bicúspide del premolar y el andar erecto, pero retienen el tamaño del cerebro ancestral, similar al de los simios. Los miembros de este género vivieron exclusivamente en África entre 4,2 y 1,4 millones de años atrás. Pertenecían a varias especies diferentes, algunas de las cuales coexistieron.

9. Las relaciones filogenéticas entre los australopitecinos y Homo no están claras. Es posible que los ancestros inmediatos de Homo sean anteriores a la divergencia de los australopitecinos y Homo, que se hayan originado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a partir de un ancestro común con este tronco.

10. H. habilis caminaba erecto y tenía molares bicúspides. Vivió hace alrededor de dos millones de años y es la especie de Homo más antigua. Se la vincula estrechamente con los humanos por su habilidad para construir herramientas y su cerebro relativamente grande.

11. H. ergaster abandonó África hace unos dos millones de años. Probablemente, durante esta migración y dispersión se originó H. erectus en Asia. Una hipótesis sugiere que esta última especie, luego de colonizar algunas regiones de Asia Oriental, migró hasta a Medio Oriente y Europa.

12. H. erectus presenta un aumento de la talla y del tamaño del cerebro con respecto a las especies anteriores. Su habilidad para manejar el fuego puede haber sido la clave que le permitió sobrevivir en los climas más fríos de las regiones en que habitaba. Durante mucho tiempo, esta especie se consideró ancestral de los humanos modernos. Sin embargo, ciertas características de su cráneo no se encuentran en H. habilis ni en los humanos actuales. Algunos investigadores lo consideran una rama colateral, que evolucionó sobre todo en Asia y se extinguió en épocas relativamente recientes.

13. H. ergaster, H. erectus, H. habilis y los humanos modernos comparten las siguientes características:

- Premolares bicúspides.

- Andar bípedo.

- Postura erecta.

- Cerebro grande.

- Capacidad para construir herramientas.

14. Existe evidencia de que H. erectus habría convivido en Asia con los humanos modernos. Los ancestros directos de la humanidad podrían pertenecer a un linaje de Homo africano que evolucionó localmente. H. ergaster y H. heildelbergensis son algunas de las especies de Homo que podrían estar vinculadas con nuestro origen.

15. H. neanderthalensis vivió en Europa y en Medio Oriente desde 250-300 mil hasta 35.000 años atrás. Tenía una estructura social compleja y celebraba ceremonias mortuorias. Esta especie sería una rama colateral con la que los humanos comparten un ancestro reciente no determinado. Neandertales y humanos modernos convivieron en Medio Oriente y en algunas regiones de Europa hasta que aquéllos se extinguieron.

Fig. 22-14. Una posible filogenia de los homínidos

Tomada y adaptada de I. Tattersall, 2000.

16. Existen dos hipótesis sobre la evolución del hombre moderno:

- "Modelo del candelabro" o "multirregional": propone que hubo múltiples migraciones tempranas desde África a Asia y Europa. Estas migraciones habrían comenzado hace más de un millón y medio de años y por ellas se habrían establecido diferentes poblaciones de H. erectus. Estas poblaciones, al evolucionar gradualmente y en forma aislada, originaron las distintas variantes actuales de H. sapiens (esta hipótesis se correlaciona con el concepto de razas). La existencia de flujo genético mantuvo la integridad de la especie.

- "Modelo del "Arca de Noé" o "Fuera de África": propone que un pequeño grupo, ya diferenciado como H. sapiens, migró hacia Europa desde África hace 100-150 mil años. A partir de esta migración, colonizó el planeta y reemplazó a las otras poblaciones de homínidos. Los datos provenientes del análisis de los genes mitocondriales parecen sustentar esta hipótesis.

Fig. 22-16. Dos modelos de la evolución de los humanos modernos (Homo sapiens)

(a) De acuerdo con la hipótesis del candelabro o multirregional, las poblaciones de los humanos modernos se separaron de formas más tempranas hace alrededor de un millón de años y evolucionaron en forma paralela. (b) El modelo del "Arca de Noé" o "Fuera de África" propone un origen único y más reciente para los humanos modernos y su posterior expansión, con la consecuente extinción (por razones aún desconocidas) de las poblaciones de homínidos previamente establecidas.

Procesos y patrones en la evolución humana

17. Cuatro hipótesis ampliamente consensuadas orientan actualmente la interpretación del patrón evolutivo de los homínidos:

- La evolución de nuestro linaje parece estar caracterizada por una serie de eventos cladogenéticos. Somos la única especie sobreviviente de un arbusto que tuvo múltiples ramas, muchas de las cuales coexistieron.

- Los patrones del cambio cultural, como los del cambio biológico en el nivel macroevolutivo, se caracterizan por largos períodos de estasis y "breves momentos" de cambio profundo.

- En general, los cambios culturales no ocurren en forma gradual. La cultura se transmite de manera vertical y horizontal, y esta última es mucho más rápida.

- La capacidad de caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Este rasgo, y no nuestra inteligencia, sería el que nos puso camino a la humanidad.

Fig. 22-19. Varios modelos de los orígenes humanos

(a) Hasta hace poco más de 25 años se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus hasta Homo sapiens. (b) Luego, sobre la base de la evidencia fósil disponible, se aceptó que había dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. africanus), y que el robusto representaba un callejón sin salida evolutivo. (c-e­) Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. (f) Este modelo incorpora los hallazgos más recientes. Nótese que los modelos se han vuelto crecientemente "ramificados". Las especies robustas se asignan al género Paranthropus (P. aethiopicus, P. robustus, P. boisei). (g) Los partidarios del equilibrio intermitente (véase cap. 21, El cambio discontinuo a nivel macroevolutivo) se complacen en señalar que cuantos más fósiles se descubren, más claro queda que un buen número de especies diferentes de homínidos coexistieron. Ellos señalan que el modelo de selección de especies se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra.