Capítulo 23. La clasificación de los organismos
La necesidad de una clasificación
1. La sistemática es la disciplina científica que estudia la diversidad de los seres vivos e intenta clasificarlos mediante un sistema ordenado.
2. Las clasificaciones son hipótesis que los biólogos ponen a prueba continuamente a través de su trabajo. Se valen de un sistema de clasificación para nombrar y agrupar a las especies conocidas de una manera lógica, objetiva, consistente y no redundante.
¿Qué es una especie?
3. Ernst Mayr describió a una especie biológica como "un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o potencial y que están reproductivamente aislados de otros grupos". Para que surja una nueva especie, se debe establecer algún mecanismo de aislamiento reproductivo.
4. El concepto biológico de especie falla cuando la reproducción involucra poco o mucho intercambio sexual. Las plantas que se reproducen en forma asexual o que forman híbridos fértiles con otras especies y las bacterias, con su variedad de formas de intercambio genético, no se ajustan a esta definición.
5. Las subespecies son poblaciones de una misma especie, que presentan diferencias genéticas, comportamentales o morfológicas. Si logran desarrollar mecanismos de aislamiento reproductivo, pueden llegar a constituir especies biológicas verdaderas.
La clasificación jerárquica
6. La historia de la clasificación de los seres vivos comienza con Aristóteles, que los dividió, entre otros criterios, por sus características morfológicas y sus formas de reproducción. En 1813, Augustin-Pyramus de Candolle acuñó la palabra taxonomía para designar el área del conocimiento que establece las reglas de una clasificación. Las características particulares de los seres vivos condujeron a que las clasificaciones más tempranas tuvieran una estructura definida y jerárquica.
7. En el siglo XVIII, Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, género, especie y variedad. También diseñó el sistema binomial, un sistema de nomenclatura que asigna a cada especie un nombre que consta de dos partes: el nombre genérico y un epíteto específico. Muchos biólogos reconocen una categoría por encima del reino: el dominio.
8. Los taxónomos contemporáneos coinciden en que una clasificación objetiva debe ser única y representar la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta.
Sistemática y evolución
9. Después de la publicación de El Origen de las Especies, las estructuras similares presentes en distintos organismos fueron interpretadas desde una perspectiva biológica y muchas evidenciaron un origen ancestral común. Tales estructuras, similares y heredadas, se denominan homologías.
Fig. 23-4.
Los distintos huesos de estas extremidades anteriores se muestran en color para indicar las similitudes fundamentales en su estructura y organización. Las estructuras que tienen un origen común, pero no necesariamente conservan la misma función, se denominan homólogas y constituyen una evidencia en favor de la hipótesis de que estas seis especies derivan de un mismo ancestro común.
10. Las analogías u homoplasias son las características presentes en dos o más especies que no tienen un antecesor común que la posea. Incluyen convergencias (similitudes surgidas entre grupos con ancestros diferentes), paralelismos (estructuras morfológicas similares, adquiridas de manera independiente entre grupos de parentesco cercano) y reversiones (de un determinado carácter a otro ancestral).
11. La distinción entre analogías y homologías es clave para una clasificación basada en el parentesco entre organismos. Si se pudiera agrupar toda la diversidad de los organismos vivientes y extinguidos por medio de similitudes homólogas, la clasificación representaría la historia evolutiva de los seres vivos que habitan o han habitado este planeta.
El cladismo y el ideal monofilético
12. Darwin propuso que todos los organismos vivos descienden de un único antecesor común y pertenecen a un mismo árbol genealógico. Durante años, los taxónomos se resistieron a aceptar esta idea.
13. En la década de 1950, W. Hennig comenzó a elaborar una nueva propuesta para la clasificación. En su forma actual, sus ideas se conocen como sistemática filogenética o cladismo.
14. El cladismo propone la construcción de grupos sistemáticos a través del reconocimiento de sinapomorfias, nombre que reciben las características exclusivas y derivadas. Estas características permiten identificar a todos los miembros de un grupo y a su ancestro inmediato. Las simplesiomorfias, en cambio, son características primitivas que se mantienen presentes desde tiempos remotos y que no podrían usarse para generar grupos descendientes.
Fig. 23-6. Sinapomorfias y simplesiomorfias
Sinapomorfias y simplesiomorfias son conceptos relativos que se utilizan en referencia a un grupo taxonómico específico. (a) La columna vertebral es un carácter primitivo y compartido por todos los vertebrados, incluidos los mamíferos. (b) Las glándulas mamarias y los pelos constituyen sinapomorfias del taxón mamíferos que sirve para definirlos como grupo. A su vez, la columna vertebral es una sinapomorfia de los vertebrados en relación con el resto de los grupos. Si los grupos taxonómicos se definiesen por simplesiomorfias en lugar de sinapomorfias, todos los árboles colapsarían en un único nodo.
15. La sistemática filogenética o cladística estudia la distribución de los caracteres homólogos, tanto primitivos como derivados, y propone la formación de grupos taxonómicos que constituyen árboles filogenéticos o cladogramas.
16. Mediante el análisis de múltiples caracteres, los biólogos construyen hipótesis de relaciones de parentesco que pueden dar origen a diversos cladogramas. En tales casos, se escoge el más parsimonioso. Cada punto de ramificación contiene las características de un ancestro hipotético e indica un evento cladogenético (separación de dos linajes evolutivos). Cada nodo, junto con las especies derivadas de esa ramificación, es una unidad histórica y constituye un grupo monofilético.
17. Los taxa parafiléticos incluyen al ancestro común de todos los organismos que posee el taxón, pero excluye a uno o más de sus descendientes; los polifiléticos agrupan a especies descendientes de distintos ancestros. Los cladistas no consideran válidos estos tipos de taxa, ya que no representan unidades históricas.
Otras escuelas sistemáticas
18. La escuela feneticista argumenta que una clasificación es tanto más informativa cuanto mejor refleja la similitud global de un grupo de especies. Representa sus hipótesis de clasificación por medio de fenogramas, que no necesariamente coinciden con la filogenia de un grupo. Desarrollaron una gran cantidad de metodologías que constituyen la taxonomía numérica.
19. La escuela evolucionista sostuvo durante años que una clasificación debe considerar tanto las relaciones de parentesco como la similitud fenotípica global, evitando los agrupamientos polifiléticos pero aceptando tanto grupos monofiléticos como parafiléticos. Sostiene que la divergencia morfológica de un linaje como consecuencia de la conquista de un nuevo nicho ecológico debe estar reflejada en la clasificación.
20. La escuela cladista es la más aceptada por los biólogos. Sin embargo, aunque sus clasificaciones presentan una consistencia lógica más robusta y menos subjetiva que las otras escuelas, es importante recordar que sus clasificaciones son hipótesis históricas perfectibles, realizadas sobre un conocimiento incompleto del mundo natural.
La sistemática molecular
21. La electroforesis y la secuenciación de proteínas aportaron las primeras soluciones en la búsqueda de marcadores universales del cambio evolutivo. La aparición de los métodos de secuenciación de los ácidos nucleicos, hibridación del DNA y análisis de los polimorfismos de fragmentos de restricción permitieron buscar homologías en el nivel de los ácidos nucleicos.
22. Los neutralistas propusieron usar la acumulación de cambios en las secuencias de aminoácidos de ciertas proteínas como un reloj molecular de la evolución. Usando la cantidad de diferencias acumuladas en la secuencia de aminoácidos de ciertas proteínas, este método permitió estimar el tiempo de divergencia entre un par de especies. La velocidad del cambio estimado por el reloj molecular varía de acuerdo con la importancia de cada proteína en el organismo y también en relación con la funcionalidad de sus diferentes partes. Posteriormente, el método del reloj molecular se aplicó a los cambios en las secuencias de DNA y RNA.
23. El desarrollo de técnicas robotizadas de secuenciación condujo a la acumulación masiva de secuencias biológicas en bases de datos de genes, proteínas y genomas completos. En la actualidad, la secuenciación de genomas de organismos procariontes se realiza de rutina. En respuesta a la enorme masa de información generada surgió la bioinformática, un enfoque multidisciplinario que combina elementos de la biología, la química, la matemática, la física, la ingeniería y la computación.
24. Dentro de la bioinformática, la genómica comparada, la filogenómica (la utilización de herramientas filogenéticas para analizar la información contenida en los genomas) y la proteómica (estudio comparativo de conjuntos de proteínas) se están transformando en respuestas eficientes para problemas sistemáticos de difícil solución.
La clasificación de los reinos y los dominios
25. Cuando Linneo implementó su sistema de clasificación, se aceptaba la existencia de sólo dos reinos: el de los animales y el de las plantas. A fines del siglo XIX, Ernst Haeckel propuso la construcción de un tercer reino constituido por microorganismos. En 1956, Herbert Copeland propuso la creación de un reino para las bacterias, y en 1959, Robert Whittaker propuso un reino para los hongos.
26. La clasificación actual abarca cinco reinos: Monera (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (líquenes y hongos), Animalia (vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, coníferas y plantas con flor).
27. En 1977, Carl Woese propuso los tres dominios Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros resaltan las diferencias entre procariontes, pero no todos los taxónomos aceptan este principio clasificatorio.
Fig. 23-8. Tres dominios
La estructura filogenética de la diversidad biológica propuesta por Carl Woese a partir de la secuenciación de rRNA. Claramente se distinguen tres grupos monofiléticos distintos que corresponden a los dominios Bacteria, Archaea y Eukarya.