Capítulo 27. Eukarya III: el linaje de los hongos
El antecesor hipotético de los hongos y los animales
1. Los hongos y los animales forman el grupo de los ofistocontes, cuyo antecesor común probablemente era flagelado y contenía quitina como molécula estructural.
2. En la clasificación que agrupa a los seres vivos en cinco reinos, los hongos (eumicetos) constituyen el reino Fungi. Aplicando criterios que tienen en cuenta características morfológicas, moleculares y reproductivas, los hongos se han dividido en cinco grupos o phyla: quitridiomicetos, cigomicetos, glomeromicetos, ascomicetos y basidiomicetos. Existe un grupo adicional, el de los hongos imperfectos, que reúne a las especies en las que no se ha observado reproducción sexual. Los oomicetos, hasta no hace mucho considerados parte del reino Fungi, recientemente fueron incluidos en el heterogéneo grupo protista de los Stramenopila.
Fig. 27-2. Posibles relaciones filogenéticas entre los grupos de hongos
Las evidencias actuales indican que los hongos son un grupo monofilético.
Características de los hongos
3. Las características derivadas más destacadas de los hongos no surgen del estudio de estructuras celulares u observables a simple vista, sino que provienen de datos moleculares.
4. Unas pocas especies son unicelulares, el resto tiene un cuerpo fúngico multicelular y filamentoso. Los filamentos reciben el nombre de hifas, y el conjunto de hifas constituye el micelio. Las hifas pueden tener tabiques o no (en este último caso reciben el nombre de cenocitos). Los tabiques de los ascomicetos tienen poros simples que permiten el paso de los núcleos y el citoplasma. Los tabiques de los basidiomicetos, en cambio, tienen poros complejos (doliporos) que no permiten el paso de los núcleos.
5. El micelio es difuso y microscópico, las estructuras expuestas son sólo una pequeña parte del organismo. En algunos grupos, estas estructuras visibles son llamadas cuerpos fructíferos y están especializadas en la producción de esporas.
6. El principal componente de las paredes de las hifas es la quitina, un polisacárido que aparece en algunos animales pero nunca en las plantas.
7. Los hongos son heterótrofos que almacenan glucógeno y lípidos (a diferencia de las plantas, que almacenan almidón). Algunos son parásitos facultativos, obligados o simbiontes; otros se alimentan de materia orgánica muerta (saprobios). Secretan enzimas que reducen los alimentos a moléculas pequeñas y fáciles de absorber. Los parásitos tienen hifas especializadas (haustorios), que absorben los nutrientes directamente de las células de otros organismos. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores de la materia orgánica.
8. Algunos hongos son perjudiciales para la especie humana, ya que atacan cultivos, alimentos, plantas, animales domésticos, viviendas, ropas o el cuerpo de las personas. Otros son esenciales para la producción de alimentos como el pan, el queso, la cerveza y el vino. También se utilizan para la producción de enzimas, ácidos orgánicos y antibióticos. Algunas variedades comestibles, como los champiñones, son producidas comercialmente. Los hongos también son la fuente de una gran variedad de antibióticos y otros medicamentos.
Ciclos de vida y estructuras reproductivas
9. La mayoría de los hongos se reproducen en forma sexual y asexual. La reproducción sexual debe pasar por tres etapas: contacto de protoplasma (plasmogamia), fusión de núcleos (cariogamia) y meiosis. La plasmogamia puede ocurrir de distintas formas: por fusión de los gametos liberados del gametangio, por fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas de dos cepas compatibles. La unión de los núcleos (cariogamia) es seguida por la meiosis que origina cuatro esporas haploides de origen sexual. En Basidiomicota la meiosis está retrasada en el tiempo y la hifa contiene al dicarion, es decir dos núcleos genéticamente diferentes pero compatibles. La reproducción asexual ocurre por fragmentación de las hifas o por producción de esporas (conidios). En algunos casos, las esporas (esporangiosporas) son producidas en esporangios localizados en hifas especializadas (esporangióforos).
10. Los quitridiomicetos son hongos terrestres o acuáticos. Muchos son saprobios; otros son parásitos, mutualistas o simbiontes. Son los únicos hongos que en alguna parte de su ciclo de vida producen células móviles. El cuerpo fúngico es cenocítico. Forman esporas y/o esporangios de resistencia. Algunos afectan la producción agrícola, porque causan en las plantas enfermedades como la mancha castaña del maíz o la verruga negra de la papa.
Fig. 27-6. Ciclo de vida del hongo acuático Allomyces macrogynus
Esta especie perteneciente al grupo quitridiomicota presenta una alternancia de generaciones. La fase haploide produce gametangios femeninos y masculinos próximos entre sí. Ambos liberan gametos móviles. Los gametos masculinos nadan hacia los femeninos atraídos por una hormona. Luego, los gametos se fusionan y posteriormente ocurre la cariogamia. El cigoto formado germina y da lugar a la fase diploide, en la cual se forman dos tipos de esporangios: los mitosporangios producirán zoosporas diploides las cuales, una vez liberadas, darán al germinar un cuerpo fúngico diploide. Los meiosporangios de resistencia, de color oscuro, darán origen, después de la meiosis, a zoosporas haploides, que al germinar producirán la fase haploide.
11. Los cigomicetos son hongos terrestres, en general saprobios, que viven en el suelo y se alimentan de materia vegetal o animal muerta. Algunos parasitan plantas, insectos o pequeños animales del suelo. El cuerpo fúngico es cenocítico. Su reproducción sexual se caracteriza por la formación de cigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios (copulación o contacto gametangial).
12. Los glomeromicetos son simbiontes obligados, asociados a raíces de plantas con las cuales forman endomicorrizas. El cuerpo fúngico es cenocítico y tiene paredes quitinosas. Se dispersan a través de segmentos de raíces colonizadas y de esporas de resistencia (clamidosporas) de origen asexual.
13. Los ascomicetos son el grupo de hongos que presenta mayor diversidad. Incluye a las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde azulados comunes, las colmenillas y las trufas. Algunos de sus integrantes causan enfermedades a las plantas; otros producen micotoxinas o sustancias que detienen el crecimiento bacteriano. Sus hifas se encuentran divididas por septos con poro simple. La reproducción sexual implica siempre la formación de un pequeño saco (asco).
Fig. 27-9. Ciclo de vida de un ascomiceto típico
Una ascospora (superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un solo tipo de núcleo) haploide. Este micelio se reproduce mediante la formación de esporas asexuales (conidios). Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color). Estas hifas dicarióticas junto con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen, se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. En el núcleo diploide resultante ocurre la meiosis y se producen cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente y el asco maduro contiene así ocho ascosporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascosporas, el ciclo comienza nuevamente.
14. Los basidiomicetos incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta (basidiocarpo) es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Tienen hifas subdivididas por tabiques que presentan poros complejos. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico. Cuando se desarrolla la seta, algunos núcleos se fusionan y forman núcleos diploides que sufren meiosis. La fusión y la meiosis siempre ocurren en una hifa especializada (basidio). Muchos basidiomicetos de gran tamaño perdieron la capacidad de reproducirse asexualmente.
Fig. 27-11. Ciclo de vida de un basidiomiceto
Las basidiosporas (superior izquierda) germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las estructuras reproductivas (basidios). En un agarico, los basidios se forman en el himenio en una estructura laminar denominada laminilla. Después de que el basidio aumenta de tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n es muy breve; casi de inmediato ocurre la meiosis, que da por resultado la formación de cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidiospora (n). Después de que las basidiosporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.
15. Los hongos imperfectos son organismos cuya reproducción sexual se desconoce. Es probable que se trate de un grupo heterogéneo y polifilético. En muchos casos, cuando en uno de ellos se descubre una fase sexual, según produzca ascos o basidios, el organismo es incluido en el grupo de los ascomicetos o en el de los basidiomicetos. Algunas especies del género Penicillium se utilizan en la producción de quesos y antibióticos. Otros hongos imperfectos producen micotoxinas, las sustancias cancerígenas naturales más potentes que se conocen.
Relaciones simbióticas de los hongos
16. Aunque la mayoría de los hongos son saprobios y viven sobre la materia orgánica muerta, algunos son parásitos o simbiontes. Los líquenes y las micorrizas son ejemplos de simbiosis que involucran hongos.
17. Un liquen es la asociación simbiótica entre un hongo específico (micobionte) y un alga verde o una cianobacteria (fitobionte o ficobionte). Las propiedades del organismo simbionte y las condiciones en que vive son diferentes de las propiedades y condiciones en que viven sus integrantes aislados. Los líquenes no necesitan fuentes de alimento orgánico y pueden permanecer vivos aunque se desequen. Sólo requieren luz, aire y algunos minerales que absorben del sustrato. Se reproducen principalmente por fragmentación o mediante propágulos. Sus actividades inician el proceso de formación del suelo, al crear gradualmente un ambiente en el que luego se introducirán musgos, helechos y otras plantas. Son muy susceptibles a los compuestos tóxicos en el aire. Su presencia o ausencia es un indicador del grado de contaminación de la atmósfera.
18. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. La planta transfiere al hongo hidratos de carbono y el componente fúngico transfiere nutrientes y agua a la planta. Se estima que las micorrizas están presentes en más del 85% de todas las familias de plantas. En este tipo de simbiosis, el hongo se dispone intracelular e intercelularmente en las células de la raíz. Las hifas también se extienden hacia el suelo circundante y así incrementa la absorción de agua, de fósforo y de otros nutrientes. En las ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la raíz, pero no penetran realmente en sus células.