Capítulo 29. Eukarya V: el linaje de los animales II

Boca secundaria: los deuteróstomos

1. La mayoría de los equinodermos adultos tienen simetría radial, pero las larvas presentan simetría bilateral. Sus características derivadas más destacadas son: placas internas calcificadas que forman un esqueleto interno y sistema de locomoción ambulacral. Habitan en la mayoría de los mares. Algunos de sus representantes son las estrellas pluma y los lirios de mar (crinoideos), las estrellas de mar (asteroideos), las estrellas frágiles (ofiuroideos), los erizos de mar y los dólares de arena (equinoideos) y los pepinos de mar (holoturoideos).

2. Las estrellas de mar se desplazan mediante un sistema vascular acuífero, que contiene los pies ambulacrales. Presentan un tipo de larva llamada auricularia, tienen sexos separados y la fecundación es externa.

3. Los erizos de mar y los dólares de arena no tienen brazos. El plan corporal es pentámero, con cinco áreas que llevan los pies ambulacrales. Los erizos tienen espinas móviles y en algunos casos glándulas venenosas. Poseen un aparato mandibular denominado linterna de Aristóteles.

4. Las estrellas frágiles presentan un disco central subcircular y cinco brazos finos, largos y flexibles. Los pies ambulacrales carecen de ventosas y son usados para recoger y manejar el alimento.

5. Los lirios de mar y las estrellas pluma pasan al menos parte de sus vidas adheridos o colgando de un sustrato. Los lirios son sésiles, las estrellas pueden llevar una vida pelágica. Son los únicos representantes vivientes de un grupo de equinodermos que presenta un tallo de fijación constituido por discos calcáreos.

6. Los pepinos de mar, con sus cuerpos relativamente blandos y su parcial "retorno" a la simetría bilateral, poseen cinco hileras de pies ambulacrales. El esqueleto calcáreo está muy reducido y por lo habitual consiste en pequeñas espinas (osículos dérmicos). La pared corporal suele ser blanda y coriácea. La boca está rodeada por estructuras parecidas a tentáculos, que usan para capturar alimento.

Fig. 29-1. Posibles relaciones filogenéticas entre los deuteróstomos

Animales con faringe perforada

7. El resto de los deuteróstomos derivan de un mismo antecesor hipotético, cuya faringe habría estado perforada por hendiduras. Estas hendiduras habrían participado inicialmente en la filtración de las partículas de alimento suspendidas en el agua, pero luego se involucraron en el proceso de respiración. Poseen un esqueleto constituido por varillas cartilaginosas, que en los animales más complejos forman los arcos branquiales.

8. La característica derivada más destacada de los hemicordados es un cuerpo dividido en tres regiones: una probóscide, usada para excavar los sedimentos oceánicos, un collar corto y un tronco largo. Habitan aguas marinas profundas y viven en tubos que ellos mismos secretan. Algunos forman colonias que viven fijas al sustrato (pterobranquios). Todos presentan sexos separados y fecundación externa. Su larva ciliada se llama tornaria y es semejante a la auricularia. El sistema nervioso incluye dos cordones nerviosos, uno ventral y otro dorsal, unidos por un anillo. En algunos hemicordados, la porción anterior del cordón dorsal es hueca como en los cordados. Los estudios moleculares han confirmado que están estrechamente relacionados con los equinodermos y comparten un ancestro común más reciente con los cordados.

Aparición de la notocorda: los cordados

9. La característica distintiva del antecesor hipotético de los cordados es la presencia de una varilla rígida de tejido fibroso, en posición dorsal, que se extiende a lo largo del cuerpo y sirve como un eje firme y flexible (notocorda). También habría presentado un tubo nervioso dorsal, un tubo digestivo ventral y una cola posanal. De este ancestro habrían derivado tres linajes: los urocordados o tunicados, con el cuerpo cubierto por una túnica protectora que contiene una sustancia similar a la celulosa; los cefalocordados o peces lanceta, pequeños animales con forma de pez; y los craneados, que comprenden a todos los demás animales cordados. Las características distintivas de los craneados son un cráneo cartilaginoso que protege el cerebro y un esqueleto mineralizado con fosfato de calcio. La mayoría tiene vértebras.

Fig. 29-7. Dos etapas en la vida de un tunicado

Aunque los urocordados adultos no tienen todos los rasgos típicos de los cordados, las larvas, de vida libre durante un tiempo muy corto, poseen esas características, en particular la presencia de notocorda en la cola. (a) La larva y (b) la forma adulta. En la larva, la túnica cubre la boca y el atrioporo, lo que evita el flujo de agua a través de la faringe y de sus hendiduras branquiales ciliadas. Así, incluso en las especies en las cuales la faringe larval está bien desarrollada, como se muestra aquí, la larva es incapaz de alimentarse. Después de una breve existencia libre, se asienta en el fondo y se fija por el extremo anterior. Entonces comienza la metamorfosis: desaparece la cola de la larva con la notocorda y el cordón nervioso dorsal y el cuerpo entero del animal presenta un giro de 180 grados. (c) Tunicados adultos actuales, llamados ascidias o papas de mar.

Animales con soporte interno: los vertebrados

10. Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande de los cordados. Su antecesor habría tenido una concentración de órganos sensoriales y un cerebro, características que distinguen claramente a los vertebrados de los cordados no vertebrados. El pasaje del modo pasivo de alimentación por filtración ciliar al activo fue acompañado por cefalización y cambios en la actividad muscular.

11. La columna vertebral es un soporte flexible, habitualmente óseo, que se desarrolla alrededor de la notocorda y en casi todos los casos la suplanta. El cerebro está protegido por un cráneo. El endoesqueleto óseo está formado por tejido vivo que crece con el animal.

12. Los mixines son formas marinas carroñeras. Las lampreas viven en un medio marino o de agua dulce, en general como ectoparásitos hematófagos de peces.

Aparición de las mandíbulas: los gnatostomados

13. Las mandíbulas surgieron como modificaciones en el patrón de desarrollo de la región cefálica anterior. Habitualmente dotadas de dientes, ampliaron la variedad del alimento de los vertebrados. En los gnatostomados permitieron un aumento de tamaño importante.

14. Los tiburones, las rayas y los peces gallo son peces cartilaginosos (condrictios), sin huesos verdaderos. Son marinos, pelágicos y, por lo general, depredadores. La mayoría tiene la piel cubierta por escamas denticuliformes pequeñas y puntiagudas, que no se superponen y se asemejan a los dientes de los vertebrados. Pueden ser ovíparos, ovovivíparos o vivíparos.

15. Los gnatostomados con hueso (osteíctios) tienen esqueleto interno, en general óseo. El antecesor de todos los osteíctios habría dado origen a dos grandes grupos: los actinopterigios y los sarcopterigios.

16. Los actinopterigios son los peces de agua dulce y salada más comunes. Tienen aletas móviles, con radios esqueléticos internos. La mayoría de los peces vivientes tienen sacos aéreos que se originan en el tubo digestivo. Estos sacos se transformaron secundariamente en vejigas natatorias que se llenan de gas y actúan como cámaras de flotación. Poseen escamas características.

17. Los sarcopterigios con sus aletas lobuladas, conquistaron la tierra firme. Constituyen el grupo antecesor que dio origen a todos los demás vertebrados terrestres. Aún existen cuatro géneros considerados fósiles vivientes.

Los sarcopterigios en la transición al medio terrestre

18. Las características del medio terrestre son distintas de las del acuático: la fuerza de gravedad es contrarrestada por la densidad del medio, el O₂ forma parte del medio, en vez de estar disuelto en él; existe riesgo de desecación; los estímulos se transmiten de otra manera y entonces se necesitan estructuras diferentes para percibirlos.

19. Entre las modificaciones asociadas con la locomoción terrestre se observan cambios en las vértebras que evitan que la columna se arquee bajo el peso del cuerpo y aplaste a las vísceras. El sistema locomotor es un sistema de palancas con punto de apoyo en el sustrato.

20. Los anfibios vivientes incluyen a las ranas y a los sapos, que carecen de cola después de la metamorfosis (anuros), a los urodelos, que conservan la cola durante todo su ciclo vital, y a los ápodos, que carecen de miembros y viven bajo tierra.

21. Los anuros son pisciformes durante la etapa larval. Los adultos necesitan el agua para reproducirse. Su piel fina, habitualmente sin escamas, los diferencia de los reptiles. Respiran a través de los pulmones y de la piel. La mayoría tiene dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra. Las larvas pasan al estado adulto luego de una metamorfosis. Casi todos tienen fecundación externa.

22. Los ápodos y la mayoría de las salamandras tienen fecundación interna. Algunas salamandras no completan su metamorfosis y continúan como formas larvales aun después de la maduración sexual.

Fig. 29-10. Posibles relaciones filogenéticas entre los sarcopterigios

La aparición del huevo amniota

23. El huevo amniota permitió la conquista completa de los ambientes terrestres. Este huevo tiene tres membranas: el amnios y el corion (que rodean al embrión) y el alantoides (reservorio de los desechos nitrogenados producidos por el metabolismo del embrión). Una cáscara externa, flexible o rígida, brinda protección mecánica y permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua. La yema (vitelo) es el primer alimento del embrión; la clara (albúmina) es un reservorio adicional de agua y proteínas. Un grupo ancestral amniota dio lugar a dos grandes grupos de vertebrados vivientes: los saurópsidos y los mamíferos.

24. Los saurópsidos tienen una quilla ventral por debajo de las vértebras cervicales. Este grupo comprende a los animales llamados clásicamente reptiles: las tortugas (quelonios), los diápsidos, otros grupos tradicionalmente incluidos entre los reptiles (escamados, esfenodontes y cocodrilos) y las aves. Los reptiles tienen la piel queratinizada, por lo general cubierta por escamas protectoras.

25. Los mamíferos y sus parientes extintos forman el grupo de los sinápsidos. Su característica distintiva es la presencia de una fosa en la región temporal del cráneo, por detrás de cada cuenca ocular.

Reptiles voladores: las aves

26. Las aves son saurópsidos especializados en el vuelo. Tienen sacos aéreos, huesos huecos y las plumas son su característica morfológica más notable. Poseen estructuras especializadas, relacionadas con la adaptación al vuelo, que abarcan todos los sistemas corporales. Tienen escamas en las patas y son endotérmicas.

27. La mayor parte de las aves son voladoras y muy livianas, pero algunas vuelan poco o nada. Pueden ser acuáticas buceadoras (macáes, somorgujos, pingüinos), terrestres caminadoras (inambúes) o corredoras de tamaño grande (avestruces y ñandúes).

28. La forma del pico está asociada con la dieta: picos cortos y gruesos con los que parten semillas; en forma de espátula, con los que remueven el fondo lodoso de los cuerpos de agua; curvos y fuertes, con los que desgarran la piel y arrancan la carne de las presas.

Pelos, mamas, molares y orejas: los mamíferos

29. Los primeros mamíferos eran pequeños y, con probabilidad, nocturnos. Se alimentaban de insectos, gusanos y huevos. Su radiación adaptativa ocurrió después de que se extinguieron los dinosaurios. Las principales características derivadas del grupo son la presencia de pelo, la alta temperatura corporal constante, la articulación mandibular entre el único hueso dentario de la mandíbula inferior y el hueso escamoso de la superior, dientes diferenciados en distintas partes de la boca y provisión de leche a la progenie por glándulas especializadas.

30. Los ornitorrincos (monotremas) depositan huevos con cáscara. Las comadrejas y los canguros (marsupiales) son vivíparos, paren crías inmaduras que continúan su desarrollo en una bolsa especial donde la madre las amamanta. Los demás mamíferos (placentarios), paren a sus crías en una fase más avanzada de su desarrollo.

31. Tienen menos huesos craneales que los peces y poseen un tabique o partición ósea (paladar secundario) que separa los pasajes nasal y alimentario. A diferencia de otros vertebrados, cada mitad de la mandíbula inferior consiste en un solo hueso.

32. En muchos aspectos, los humanos se encuentran entre los mamíferos menos especializados. Son omnívoros. Sus sentidos de la vista, el olfato y el gusto están menos desarrollados. Aunque muchos animales pueden correr más rápido, nadar más vigorosamente o trepar a los árboles con más agilidad, los humanos se cuentan entre los pocos que pueden hacer las tres cosas. El cerebro constituye un área de extrema especialización que les confiere las capacidades de razonar, hablar, planificar y aprender de manera ilimitada.