Capítulo 6. Fotosíntesis, luz y vida
Visión general de la fotosíntesis: sus etapas
1. Los organismos fotosintéticos productores de O2 usan energía lumínica, CO2 y agua para producir la materia orgánica necesaria para su alimentación. El O2 que liberan se forma con átomos provenientes del agua.
2. La fotosíntesis se realiza en dos etapas: la lumínica, en la que se utiliza la energía de la luz para sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la producción de azúcares.
Fig 6-3. Esquema global de la fotosíntesis
La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la absorción de la energía lumínica por las moléculas de clorofila a en la membrana del tilacoide inicia un transporte de electrones y la formación de un gradiente de protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molécula de agua se escinde y se liberan moléculas de oxígeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+ y se forma NADPH. (b) En las reacciones que fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se sintetizan glúcidos a partir del CO2 y el hidrógeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energía del ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos más adelante, implica una serie de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin.
La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides
3. En los eucariontes, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, organelas que poseen una membrana externa y otra interna. La membrana interna rodea una solución densa, la estroma, donde se encuentran las membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de la etapa lumínica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono, en la estroma.
4. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintéticos pueden formar parte de la membrana celular, estar aislados en el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana interna.
La naturaleza de la luz
5. El modelo ondulatorio de la luz permite a los físicos describir matemáticamente ciertos aspectos de la luz y el modelo fotónico permite otro tipo de cálculos y predicciones matemáticas. Estos dos modelos ya no se consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de que es necesaria una síntesis de ambos para una descripción completa del fenómeno que conocemos como luz.
6. Los sistemas vivos absorben la energía lumínica mediante el uso de pigmentos. Los organismos fotosintéticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides, los carotenoides y las ficobilinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la clorofila a, que colecta energía luminosa y está involucrada en la transformación de energía lumínica en química; la clorofila b, presente en las plantas y las algas verdes, y la clorofila c de las algas marrones.
7. La correspondencia entre el espectro de absorción de las clorofilas a y b y el espectro de absorción de la fotosíntesis indica una estrecha relación entre ésta y aquéllas (en ambos casos se observan dos picos, uno en la zona del rojo y otro en la del azul). Los carotenoides absorben en forma muy eficiente longitudes de onda que no son absorbidas por la clorofila.
El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP sintetasa
8. Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por una antena colectora de luz y un centro de reacción fotoquímico que incluye una molécula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el pico de absorción de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm.
9. En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultánea y continua. Así se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de este último al NADP+.
10. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la estroma son enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energía se utiliza para sintetizar ATP. La síntesis de ATP a partir de energía lumínica se conoce como fotofosforilación.
11. Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo cíclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente, aumenta la eficiencia en la formación de ATP cuando coexiste con el flujo no cíclico de electrones.
Fig 6-13. Los fotosistemas trabajan juntos
La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía superior. Estos electrones son reemplazados en la molécula de clorofila a por electrones que provienen indirectamente de moléculas de agua que se escinden liberando además protones (H+) y gas oxígeno. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía.
Fig 6-14. La fotofosforilación
Moléculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente dependientes de la luz. Entre ellos, se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y ciertas enzimas como las ATP sintetasas. La disposición particular de estas moléculas en la membrana tilacoide hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación. En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la energía lumínica. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan se usa para bombear protones (H+) desde la estroma al espacio tilacoide. Esto crea un gradiente de protones. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoide a la estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.
Las reacciones que fijan carbono
12. El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se utilizan en la reducción del CO2 a glucosa. La incorporación de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono y ocurre en forma cíclica (ciclo de Calvin). En las plantas verdes, el CO2 llega a las células fotosintéticas a través de aberturas especializadas llamadas estomas.
13. El ciclo de Calvin comienza con la unión del CO2 a una molécula de cinco carbonos (ribulosa bifosfato) que luego se divide en dos moléculas de tres carbonos (fosfoglicerato). Cada seis vueltas del ciclo se introducen seis moléculas de CO2 y se producen dos moléculas de un azúcar de tres carbonos (gliceraldehído fosfato).
14. Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin ocurra durante la noche. La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de fijación de carbono son inhibidas en la oscuridad.
Fig 6-18. Resumen del ciclo de Calvin
En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molécula de CO2. Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido para elaborar dos moléculas de gliceraldehído fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis moléculas de CO2 y se producen seis moléculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. La energía que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.
15. La fotorrespiración ocurre cuando la concentración de CO2 en la hoja es baja en relación con la de O2. Consiste en la oxidación de la ribulosa bifosfato, con formación de CO2 y agua. Es un proceso que disminuye la eficiencia fotosintética de las plantas.
16. En las células del mesófilo de las plantas C4, el CO2 se une a un compuesto de tres carbonos (fosfoenolpiruvato), formando oxalacetato. Este último se convierte en malato y pasa a zonas más profundas de la hoja, donde libera CO2 que ingresa en el ciclo de Calvin. Este proceso, que involucra gasto de energía, representa una adaptación a las sequías y a intensidades lumínicas y temperaturas altas.
Fig 6-21. Vía para la fijación del carbono en las plantas C4
El CO2 se fija primero en las células del mesófilo como ácido oxalacético. La PEP carboxilasa, a diferencia de la RuBP carboxilasa, es incapaz de incorporar O2. Aun con concentraciones muy bajas de CO2 y en presencia de abundante O2, la enzima trabaja rápidamente uniendo el CO2 al PEP. Comparada con la RuBP carboxilasa, en presencia de O2 la PEP carboxilasa fija el CO2 más rápido y en concentraciones menores, manteniendo baja la concentración de CO2 dentro de las células cercanas a la superficie de la hoja. El ácido oxalacético se transforma en ácido málico que es transportado a las células de la vaina, donde libera CO2. El CO2 así formado entra en el ciclo de Calvin. El ácido málico se transforma en pirúvico que regresa a la célula del mesófilo, donde es fosforilado a PEP.
17. En plantas de ambientes secos existe una vía metabólica llamada fotosíntesis CAM. La fijación de CO2 ocurre durante la noche y con él se forma malato, que se almacena en las vacuolas. Durante el día, el malato es liberado, se descarboxila y el CO2 ingresa en el ciclo de Calvin.
Utilización de los productos de la fotosíntesis
18. El gliceraldehído fosfato producido por el ciclo de Calvin se integra en glucosa o fructosa. Las células vegetales usan estas sustancias para elaborar almidón, celulosa y sacarosa; las células animales las usan para elaborar glucógeno. Todas las células utilizan azúcares para la elaboración de otros carbohidratos, lípidos y aminoácidos. Además, la oxidación del carbono fijado es la fuente de energía del ATP en todas las células heterótrofas.
El balance entre la fotosíntesis y la respiración
19. En las plantas, la fotosíntesis y la respiración ocurren en forma simultánea. La intensidad lumínica a la cual se igualan sus velocidades es el punto de compensación para la luz. La concentración de CO2 a la cual se igualan es el punto de compensación para el CO2. Por debajo de estos puntos de compensación, la respiración excede a la fotosíntesis y la planta no crece. Como muchos órganos vegetales no fotosintetizan, para que una planta se mantenga y crezca, la fotosíntesis debe exceder largamente la tasa de respiración.