Capítulo 2. La organización de las células
El tamaño, la forma y la organización de la célula
1. Las células son las unidades básicas de la estructura y la función biológica.
2. La mayoría de las células vegetales y animales miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro. Su interior está dividido en compartimientos funcionales: en el citoplasma se encuentran las organelas; en el núcleo, el DNA nuclear.
3. El tamaño celular está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades metabólicas y por la relación superficie/volumen. Por lo general, las células de menor tamaño son las metabólicamente activas y las que tienen una superficie pequeña en proporción a su volumen.
Los límites de la célula
4. La matriz extracelular en los organismos pluricelulares es el conjunto de proteínas y carbohidratos localizados en el espacio que rodea a las células. Participa en la adhesión entre células y en el desarrollo de tejidos y órganos, controlando la diferenciación celular, la morfogénesis, la migración de células y el metabolismo.
5. La membrana celular mantiene separada a la célula del medio que la rodea y regula la entrada y salida de sustancias. Está formada por fosfolípidos, proteínas y, en algunos casos, colesterol. Los fosfolípidos forman una bicapa dinámica y fluida por la cual se desplazan lateralmente las proteínas (modelo de mosaico fluido). La cara interna de la membrana presenta proteínas integrales de membrana y proteínas periféricas, que presentan actividades enzimáticas, actúan como receptores de señales químicas o participan en el transporte de sustancias. La cara externa presenta cadenas cortas de carbohidratos unidas a proteínas, que cumplen funciones de adhesión celular y reconocimiento de moléculas.
Representación esquemática que muestra un corte transversal y las superficies interna y externa de la membrana.
6. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular, que realiza muchas de las funciones que cumple la matriz extracelular en las células animales. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una pared primaria de celulosa. A veces, cuando las células maduran, se forma una pared secundaria de polisacáridos como la lignina.
7. Las células eucariontes poseen membranas internas que presentan la misma estructura general que la membrana celular y definen los compartimientos y las organelas.
En el interior de la célula, el núcleo
8. El núcleo celular es un compartimiento esférico que contiene el DNA nuclear y asegura la síntesis de las moléculas complejas que requiere la célula. Está limitado por dos membranas concéntricas que presentan poros por donde circulan sustancias desde el citoplasma y hacia él.
9. En las células eucariontes, las moléculas de DNA nuclear son lineales y están fuertemente unidas a proteínas histónicas y no histónicas. Cada molécula de DNA con sus proteínas constituye un cromosoma. Cuando la célula no se está dividiendo, los cromosomas forman una maraña de hilos delgados llamada cromatina. Cuando la célula se divide, los cromosomas se condensan.
10. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo, lugar donde se construyen las subunidades de los ribosomas.
Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma
11. En el citoplasma se pueden distinguir el citosol, las organelas y el citoesqueleto. El citosol es una solución acuosa rica en proteínas, iones y otras moléculas. Las vesículas y las vacuolas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los lisosomas son organelas que constituyen el sistema de endomembranas. Los ribosomas, los peroxisomas, las mitocondrias y los plástidos son otros tipos de organelas.
Dibujo esquemático del interior y parte de la superficie de una célula animal interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos bioquímicos.
Dibujo esquemático del interior y de parte de la superficie con su pared, de una célula vegetal joven interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos bioquímicos.
12. Las vesículas almacenan y transportan materiales, dentro de la célula, hacia ella y desde el exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesículas, llamadas vacuolas, que mantienen la turgencia celular.
13. El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados. Se denomina rugoso cuando tiene ribosomas adheridos a su superficie externa, y liso cuando no los tiene. Cumple un papel importante en el tráfico de proteínas. En asociación con las membranas del retículo liso se producen la síntesis de lípidos y la degradación del glucógeno.
14. El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas que actúan como centro de compactación, modificación y distribución de proteínas y lípidos. En las células de las plantas, sintetiza y reúne algunos de los componentes de las paredes celulares.
15. Los lisosomas son un tipo especial de vesículas presentes en las células animales. Contienen enzimas hidrolíticas activas en medio ácido, que degradan las principales macromoléculas que se encuentran en la célula. En los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias.
16. Los peroxisomas contienen distintas enzimas oxidativas que participan en la degradación de los ácidos grasos y el peróxido de hidrógeno que se forma durante el proceso. También degradan sustancias tóxicas como el etanol. En las plantas hay dos tipos de peroxisomas: los que están en las hojas y los que están en las semillas en germinación; estos últimos transforman los ácidos grasos en los azúcares necesarios para el crecimiento de la planta.
17. Los ribosomas son las únicas organelas que no están rodeadas por membranas. En ellos se acoplan los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Los que están libres intervienen en la síntesis de proteínas que permanecerán en el citosol; los que están adheridos a la superficie externa del retículo endoplasmático lo hacen en la síntesis de proteínas que serán enviadas a la superficie de la célula, al exterior o a otros compartimientos del sistema de endomembranas.
18. Las mitocondrias presentan dos membranas. La interna está plegada hacia adentro y forma crestas donde ocurre la respiración celular, proceso que consiste en la degradación de moléculas orgánicas. La energía liberada durante la degradación es almacenada en el ATP. Como las bacterias, las mitocondrias se reproducen por fisión binaria, tienen un pequeño cromosoma y poseen ribosomas similares a los que tienen los procariontes.
19. Los plástidos se encuentran sólo en las plantas y las algas. Hay tres tipos de plástidos maduros: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidón, proteínas o aceites. Los cromoplastos contienen los pigmentos que dan color a las flores y los frutos. Los cloroplastos son el lugar en donde ocurre la fotosíntesis. Como las mitocondrias, los cloroplastos contienen en la estroma muchas copias de un pequeño cromosoma.
20. El citoesqueleto es un denso entramado de haces de fibras proteicas que se extiende a través del citoplasma. Está formado por tres tipos de filamentos: microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina. Los microtúbulos son tubos huecos, formados por dímeros de tubulina alfa y beta. Son componentes de los cilios y los flagelos, participan en el transporte de organelas y en el movimiento de los cromosomas durante la división celular. Los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibrosas resistentes y duraderas, formadas por tetrámeros. Abundan en las células sometidas a tensiones mecánicas (epiteliales, nerviosas y musculares) y forman la lámina nuclear, un armazón que sostiene la membrana del núcleo. Los filamentos de actina están constituidos por actina, una proteína globular. Producen movimientos celulares mediante la formación de seudópodos, estrangulan el citoplasma durante la división celular y forman parte de las estructuras contráctiles de las células musculares.
(a) Microfotografías de microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina de células de canguro, que muestran la distribución de los elementos estructurales del citoesqueleto. Estas células pertenecen al tejido epitelial, que reviste las superficies del cuerpo y la luz de los órganos internos. Cada célula se ha tratado con anticuerpos fluorescentes específicos para cada tipo de proteína del citoesqueleto. La fluorescencia de cada muestra indica la localización de cada tipo de proteína.(b) En esta representación esquemática de un corte de una célula se puede observar la disposición de los tres elementos principales del citoesqueleto: microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos.
El citoesqueleto y el movimiento
21. Todas las células poseen movimientos celulares como las corrientes citoplasmáticas, los movimientos de las organelas y los cromosomas y los cambios de forma durante la división.
22. Existen dos mecanismos de movimiento celular: el montaje de proteínas contráctiles como la actina y la miosina y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y los flagelos son estructuras largas, delgadas y huecas, que se extienden desde la superficie de las células eucariontes. Los cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Sólo están ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos redondos).
23. Casi todos los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna: nueve pares de microtúbulos fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos situados en el centro. En la parte inferior de cada cilio hay una estructura en forma de cilindro, el cuerpo basal, formado por microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en la periferia del cilindro y sin microtúbulos en el centro.
24. Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma centríolos, cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos basales. Se encuentran sólo en organismos que presentan cilios y flagelos. Habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos entre sí, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear. Esa región, llamada centrosoma, participa en la formación del huso mitótico. El huso es una estructura formada por microtúbulos, que aparece en la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas.