1904-1905. Las coenzimas. La relación entre intensidad lumínica y velocidad de fotosíntesis. Etapas de la fotosíntesis

Varios años atrás, en 1897, Eduard Buchner (1860-1917) había demostrado que la fermentación es el resultado de una acción química causada por una sustancia segregada por el propio organismo, en ese caso, una levadura. En 1904, el bioquímico británico Arthur Harden (1865-1940) demostró la existencia de las coenzimas como estructura esencial de ciertas actividades enzimáticas. Al año siguiente aisló el primer intermediario metabólico, un fosfato de azúcar y señaló el importante papel que desempeñan en el metabolismo. Harden recibió el Premio Nobel en 1929. Para esta época ya se había demostrado que se requiere luz para el proceso que conocemos como fotosíntesis. En la actualidad se sabe que en la fotosíntesis pueden distinguirse dos etapas, una sola de las cuales requiere la luz en forma directa. La primera evidencia que respalda este mecanismo en dos etapas fue presentada en 1905 por el fisiólogo y botánico inglés Frederick. F. Blackman (1866-1947). Esta idea surgió de los resultados de experimentos en los cuales se midió la velocidad de fotosíntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudió cómo variaba la tasa de fotosíntesis a varias intensidades de luz y lo representó en un gráfico. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumínica, aumentaba la tasa de fotosíntesis pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya no producía un aumento adicional. Blackman estudió luego el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis. En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y también la temperatura, la tasa de fotosíntesis aumentaba en gran medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de 30 °C, la fotosíntesis se hacía más lenta y, finalmente, el proceso cesaba. Sobre la base de estos experimentos, Blackman sugirió que en la fotosíntesis coexistían al menos dos factores limitantes: la intensidad lumínica y la temperatura. Esta observación condujo a la idea de que en la fotosíntesis intervenían más de un conjunto de reacciones. Había, por una parte, un grupo de reacciones que dependían de la luz pero que eran independientes de la temperatura. La velocidad de estas reacciones se podía aumentar en el intervalo de luz tenue a moderada con aumento de la intensidad de luz, pero no aumentaba por incrementos en la temperatura. Segundo, había un grupo de reacciones que no dependían de la luz, sino de la temperatura. Ambos grupos de reacciones parecían necesarios para el proceso de la fotosíntesis. Al aumentar la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volvía limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos. En los experimentos de Blackman, las reacciones dependientes de la temperatura incrementaban su velocidad a medida que lo hacía la temperatura, pero sólo hasta alrededor de 30°C; después, la velocidad comenzaba a disminuir. Sobre la base de esta evidencia experimental se avanzó sobre la idea de que estas reacciones eran controladas por enzimas, dado que es la forma en que se espera que las enzimas respondan a la temperatura. Esta conclusión fue correcta. La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influida por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa enzimática, las reacciones "oscuras".

Véase también: cap. 6